химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

реакции показаны на рис. 14-2. Аргинин в свою очередь участвует в цикле мочевины (рис. 14-4) и является предшественником в биосинтезе полиаминов.

L- аргинин

РИС. 14-4. Биосинтез цитруллина, аргинина и мочевины. Сплошными стрелками указаны реакции, непосредственно связанные с дезаминированием аминокислот и синтезом

мочевины.

1. Пролин и аргинин

АТР-зависимое восстановление у-карбоксильйой группы глутамата под действием NADPH (реакция в на рис. 14-2) принадлежит к стандартному типу реакций биосинтеза, противоположному реакции окисления, приведенной нафис. 8-И, Как и эта последняя реакция АТР-за-висимое восстановление, по-видимому, проходит через образование промежуточного ацилфосфата или .ациладенилата. Продукт восстановления, полуальдегид глутамииовой кислоты, самопроизвольно циклизуется и превращается в пролин путем дальнейшего восстановления (рис. 14-2).

Если аминогруппа блокируется ацетилированием (рис. 14-2, стадия г) до восстановления глутамата в полуальдегид, то циклизация предотвращается. у-Альдегидная группа путем переаминирования может быть переведена в аминогруппу, и удаление блокирующей ацетильной группы приводит к образованию орнитина1). Последний в результате реакций, приведенных на рис. 14-4, превращается в аргинин. Эти реакции не только обеспечивают пути биосинтеза аргинина, протекающие во всех организмах, но обеспечивают также синтез мочевины, главного конечного азотистого продукта у млекопитающих и ряда других организмов. Интересная особенность замечена у нейроспоры; когда она растет на минимальной среде, в ее клетках накапливаются большие количества орнитина и аргинина, из которых свыше 98% заключены в плавающие в цитоплазме пузырьки [ЗЗЬ].

2. Цикл мочевины

В 1932 г. Кребс и Хензелайт [33с] предположили, что в срезах печени мочевина образуется в ходе циклического процесса, в котором орнитин превращается сперва в цитруллин и далее в аргинин. Гидролитическое расщепление аргинина приводит к образованию мочевины и регенерации орнитина (рис. 14-4, внизу). Последующие эксперименты полностью подтвердили это предположение. Попытаемся проследить весь путь удаляемого в печени азота избыточных аминокислот. Транс-аминазы (стадия а, рис. 14-4, в центре справа) переносят азот на а-ке-тоглутарат, превращая последний в глутамат. Поскольку мочевина содержит два атома азота, должны быть использованы аминогруппы двух молекул глутамата. Одна из этих молекул прямо дезаминируется глу-таматдегидрогеназой с образованием аммиака (стадия б). Этот аммиак присоединяется к бикарбонату (стадия в), образуя карбамоилфосфат, карбамоильная группа которого переносится далее на орнитин с образованием цитруллина (стадия г). Азот второй молекулы глутамата путем переаминирования переносится на оксалоацетат (реакция д) с превращением его в аспартат. Молекула аспартата в результате реакции с цитруллином целиком включается в состав аргининосукцината (реакция е). В результате простой реакции элиминирования 4-углеродная цепь аргининосукцината превращается в фумарат (стадия ж); в качестве продукта элиминирования образуется аргинин. Наконец, гидролиз аргинина (стадия з) дает мочевину и регенерирует орнитин.

Первой из стадий собственно цикла мочевины является образование карбамоилфосфата. Из двуокиси углерода и аммиака самопроизвольно в обратимой реакции образуется карбаминовая кислота:

о

СО. + NH, H.Nf — С—О" + Н- (14-15)

!) Обычно орнитин не входит в состав белков. Однако сообщалось, что уратсвязьг-вэющий гликопротеид плазмы (мол. вес 67 ООО) содержит 43 остатка орнитина. Было сделано предположение, что для образования этих остатков используется специальная аргиназа, которая, вероятно, отсутствует в некоторых случаях подагры, когда сильно еийжена способность крови к связыванию уратов [33а].

В ранних экспериментах у бактерий была обнаружена киназа, способная превращать карбамат в карбамоилфосфат:

о

о

NH, —С,

+ АТР

= H.N—С

о-Сг)

ADP (14-26)

Однако константа равновесия в этом случае оказывается очень низкой (0,04 при рН 9, 10 °С). Теперь считают, что карбаматкиназа обычно работает в обратном направлении, обеспечивая синтез АТР у бактерий, разлагающих аргинин (разд. В, 5, г).

Карбамоилфосфатсинтетазы сопрягают процесс образования одной молекулы карбамоилфосфата с распадом двух молекул АТР (реакция в рис. 14-4) [34]. У бактерий, таких, как Е. со11у имеется единая син-тетаза, производящая карбамоилфосфат для биосинтеза и аргинина и пиримидинов (рис. 14-29). Однако в грибах и у высших животных таких ферментов два: карбамоилфосфатсинтетаза I поставляет субстрат для образования цитруллина из орнитина, а карбамоилфосфатсинтетаза II функционирует в синтезе пиримидинов. Синтетаза I находится в митохондриях, а синтетаза II — в цитоплазме.

Карбамоилфосфатсинтетаза Е. coti содержит биотин (гл. 8, разд. В, 2). Предполагают, что по ходу реакции образуется карбоксибиотиновое производное, карбоксилирующее аммиак с превращением его в связанный с ферментом карбамат, который фосфорилируется за счет АТР

страница 44
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
мармелад выложить красиво на витрину
линзы big eyes москва
курсы массажистов в москве
гироскутер очень дешовый

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)