химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

ь использование АТР-генерирующей системы в виде смеси креа-тинфосфата (дополнение 10-Е), креатинкиназы и небольшого количества ADP.

В каждом случае исследовавшуюся нитрогеназную систему можно было легко разделить на два компонента. Один из них, азоферредок-син (azoFd, известный также как компонент II), представляет собой чрезвычайно чувствительный к кислороду Fe-S-белок. Азоферредоксии состоит из двух идентичных пептидных цепей с одинаковым (30 ООО) мол. весом. Каждый димер содержит четыре атома Железа, 4S2- и 12

8* Йц*а-;14

титруемых тиоловых групп. Другим компонентом служит молнбдофер-редоксин (MoFd, называемый также компонентом I), который содержит железо, молибден и лабильный сульфид. В этом белке имеются пептидные цепн двух типов, с мол. весом ~51 ООО н 60 000, составляющие смешанный (агРг) тетрамер. Каждый смешанный тетрамер содержит два атома молибдена, ~24 атома железа, ~24 сульфид-иона и

~ 30 титруемых тиоловыхFe4S,-кластеры ГруПП, ВерОЯТНО СОСТЭБЛЯЮЩИХ

по три Fe4S4-KJiacTepa на каждый атом молибдена (гл. 10, разд. В). В результате ассоциации этих белков образуется нитрогеназный комплекс, содержащий две димерные молекулы azoFd и одну молекулу MoFd (рис. 14-1).

При восстановлении azoFd наблюдается сигнал ЭПР с g=l,94, типичный для Fe-S-белков (гл. 10, разд. В). На этот сигнал сильное влияние оказывает взаимодействие Mg2+ и АТР; вместе с тем на сложную совокупность сигналов ЭПР, наблюдаемых при восстановлении MoFd, АТР никакого действия не оказывает. Из этих и других наблюдений сложилось представление о том, что azoFd служит переносчиком электронов, ответственным за восстановление молибдена, содержащегося в MoFd. Образовавшийся таким путем Mo(IV) далее восстанавливает N2 путем двухэлектронного процесса, сопровождающегося образованием Mo (VI) [уравнение (14-6)]:

OKUCA

Восстановитель - Аэо Fdi

'soccm

Окисленнь/й

восстановитель ^ АзоШ

Согласно этой схеме, для полного восстановления N2 до двух молекул аммиака требуются три последовательные двухэлектронные стадии. Альтернативным процессом служит восстановление двух протонов в Н2, как это указано штриховыми стрелками в уравнении (14-6). АТР, по-видимому, приводит в действие поток электронов аналогично идущему под действием АТР «обратному потоку электронов» в дыхательной цепи (гл. 10, разд. Д, 7). Это также схематически показано в уравнении (14-6). Было показано [9], что АТР прочно связывается с azoFd и понижает Я0' (рН 7,5) с —0,29 до —0,40 В. Как ни удивительно, но большинство исследователей обнаруживали, что на перенос двух электронов расходуется 4—5 молекул АТР. Восстановление N2 восстановленным ферредоксином [уравнение (14-7)] с термодинамической точки зрения может идти самопроизвольно:

, . N8+6FdBoccT + 8H+ * 2NHt-f SFd^ , (14-7)

< АГ?' (ПН 7) 4- 89,3* кДж * моль-1 нли, —- 29,8 кДж на 2 электрона.

Однако N2 химически необычайно инертен. Таким образом, для преодоления высокого активационного барьера распад АТР, возможно, должен быть сопряжен с работой иитрогеназной системы более чем одним путем [10]. Не исключено и то, что in vivo потребность в АТР ниже, чем в изолированных системах.

У некоторых бактерий, например у строгого анаэроба Azotobacter, донором электронов для восстановления N2 служит NADPH. AzoFd, согласно имеющимся данным, предпочтительно акцептирует электроны, поступающие из цепи переносчиков, включающей по крайней мере обычный бактериальный ферредоксин (Fd) и специальный одноэлек-тронный акцептор азотофлавин [11]. Этот флавопротеид, несколько более крупный, чем флаводоксины (гл. 8, разд. И, 5), по-видимому, играет особую роль в фиксации N2. Предполагаемая система переноса электронов схематически представлена в уравнении

\ АТР

NADPH >- Fd »- Азотофлавин >- AzoFd >- MoFd »- Na (14-8)

Дополнение 14-A

Молибден

Уже давно признано, что молибден относится к элементам, необходимым растениям для роста, однако никаких убедительных данных об обязательном его присутствии в пище животных пока не получено. Тем не менее он обнаружен по крайней мере в трех ферментах животных и, кроме того, еще в четырех ферментах бактерий и растений3'б. Альдегидоксида-за, ксантиноксидаза печени (т. 2, стр. 265) и родственные ксантиндегидрогеназы некоторых бактерий содержат молибден, существенный для проявления каталитической активности. Сульфитоксидаза печени (гл. 14, разд. Ж), нитратредук-таза бактерий ,и растений (гл. 10, разд. Е.2), бактериальная формиатдегидрогеназа (гл. 9, разд. В, 3) и нитрогеназа (данный раздел книги) — вот список известных ферментов, активность которых зависит от присутствия молибдена.

Молибден — металл второй переходной группы, один из немногих тяжелых элементов, заведомо существенных для жизни. В наиболее устойчивом окисленном состоянии, Mo(VI), молибден содержит заполненную 4Б-оболочку и имеет 4fif-op-битали, доступные для образования координационных связей с анионными лигандами. Предпочтительными являются координационные числа 4 или 6, но к молибдену

страница 39
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
аренда плазменных тв
Фирма Ренессанс: устройство металлических лестниц - продажа, доставка, монтаж.
кресло руководителя ch 868
KNSneva.ru - предлагает ноутбук Packard Bell EasyNote TE цена - поставка техники в СПБ и города северо-запада России.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)