![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3ляется превращение двухатомного азота (N2) в аммиак. Подсчитано, что в 1974 г. в результате такой биологической фиксации азота на землю было перенесено 17,5-1010 кг азота (сравните это с фиксацией 4-1010 кг азота путем химических реакций) [2]. Чтобы нагляднее представить, как велико это количество, укажем, что один квадратный метр поля, засеянного бобовыми, образующими корневые клубеньки, например соей, обеспечивает фиксацию 10—30 г азота в год. Фиксация N2 бактериями Clostridium pasteurianum и несколькими другими видами бактерий была открыта в 1893 г. Виноградским [2а]. Последующие исследования показали, что для фиксации азота требуется наличие в питательной среде железа и молибдена. СО и N2O оказывают ингибирующее действие. Предполагалось, что конечным продуктом этого процесса является аммиак. Наряду с этим допускали, что первоначально в органические соединения включаются более окисленные соединения, такие, как гидроксиламин. С 1960 г., после того как были получены бесклеточные препараты, способные к фиксации азота, в этой области были сделаны большие успехи [3—5]. Важным достижением было открытие у всех азотфиксирующих бактерий способности восстанавливать ацетилен в этилен. По-видимому, способность к фиксации азота и к восстановлению ацетилена тесно взаимосвязана. Простой и чувствительный тест на восстановление ацетилена позволяет легко измерять азотфиксирующий потенциал клеток. С помощью этого теста вскоре было показано, что способность к фиксации азота присуща не отдельным видам бактерий, а широко распространена у многих прокариот. Из этих организмов наиболее изучены Azotobacter, Clostridium pasteurianum (с которыми работал Виноградский), Klebsiella (бактерия, родственная Е. coli) и Rhizobi-ит — симбиотические бактерии корневых клубеньков бобовых. Rhizo-Ыит заслуживает особого внимания, поскольку восстановление N2 происходит в клубеньках растений, зараженных бактериями1'. Внутри клубеньков бактерии перерождаются в «бактероиды», и параллельно происходит синтез специального гемоглобина (леггемоглобин), детерминируемого геном растения [7, 8]. Бобовые — не единственные растения, вступающие в симбиоз с азотфиксирующими организмами. Некоторые покрытосеменные являются хозяевами азотфиксирующих ак-тиномицетов, а среди голосеменных имеются растения, содержащие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Фиксация азота идет и в узелках листьев некоторых растений, зараженных бактериями Klebsiella. Неизвестно, имеет ли это значение для питания, но азотфиксирующие штаммы Klebsiella были обнаружены в кишечнике некоторых жителей Новой Гвинеи. В количественном отношении из свободно живущих азотфиксирующих организмов наиболее важное значение имеют цианобактерии (сиВпрочем, недавно было показано, что некоторые свободно живущие бактерии Rhizobtum тоже могут фиксировать азот [6]. не-зеленые водоросли). Например, на рисовых полях сине-зеленые водоросли могут фиксировать в год от 2,4 до 10 г азота на каждый квадратный метр. 2. Нитрогеназная ферментная система Бесклеточные препараты нитрогеназы были выделены из целого ряда организмов. Всем этим ферментам свойственна быстрая инактивация в присутствии кислорода, что на первых порах сильно сдерживало развитие исследований. По-видимому, фиксация азота происходит в анаэробных участках клеток. Существует даже предположение, что леггемоглобин защищает азотфиксирующие ферменты корневых клубеньков от воздействия кислорода. Возможно, что леггемоглобин осуществляет также доставку Ог путем облегченной диффузии в аэробные митохондрии бактероидов при устойчиво низком давлении кислорода [8]. Нитрогеназная система катализирует шестиэлектронное восстановление N2 в аммиак: N2 + 6Н+ + бе- > 2NH3. (144) Она способна восстанавливать и многие другие соединения. Например, восстановление ацетилена в этилен [уравнение (14-2)] является двух-электронным процессом: НС=СН 4- 2Н+ + 2е- ^ Н2С = СН2, (Н_2) N- 4. 4Н+ 4- 2е- » N2 + NH+ (14-3) CN- + 8Н+ + бе- > СН4 + NHj, (14-4) 2Н++2е- > На. (14-5) В результате другого двухэлектронного восстановления происходит превращение азид-аниона в N2 и NH* [уравнение (14-3)]. Цианид-ионы дают начало метану и аммиаку [уравнение (14-4)]. Нитрогеназная система может также восстанавливать алкилнитрилы и N20. Кроме того, нитрогеназы неизменно катализируют восстановление протонов в Н2 [уравнение (14-5)]. В экспериментах, выполненных в ранний период исследований, было обнаружено, что для фиксации N2 в бесклеточных экстрактах требуется пируват натрия. Наблюдалось также накопление в больших количествах С02 и Н2. Оказалось, что пируват расщепляется под действием пируват-формиат-лиазы (рис. 8-19), поставляя клеткам два важных продукта: АТР и восстановленный ферредоксин. Пируват можно было заменить смесью АТР, Mg2+ и FdBOcCT. Кроме того, восстановленный ферредоксин можно было заменить небиологическим восстановителем дитионитом (S204~). Поскольку ADP оказывает на нитрогеназную систему ингибирующее действие, лучшим способом образования АТР оказалос |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|