химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

ляется превращение двухатомного азота (N2) в аммиак. Подсчитано, что в 1974 г. в результате такой биологической фиксации азота на землю было перенесено 17,5-1010 кг азота (сравните это с фиксацией 4-1010 кг азота путем химических реакций) [2]. Чтобы нагляднее представить, как велико это количество, укажем, что один квадратный метр поля, засеянного бобовыми, образующими корневые клубеньки, например соей, обеспечивает фиксацию 10—30 г азота в год.

Фиксация N2 бактериями Clostridium pasteurianum и несколькими другими видами бактерий была открыта в 1893 г. Виноградским [2а]. Последующие исследования показали, что для фиксации азота требуется наличие в питательной среде железа и молибдена. СО и N2O оказывают ингибирующее действие. Предполагалось, что конечным продуктом этого процесса является аммиак. Наряду с этим допускали, что первоначально в органические соединения включаются более окисленные соединения, такие, как гидроксиламин. С 1960 г., после того как были получены бесклеточные препараты, способные к фиксации азота, в этой области были сделаны большие успехи [3—5]. Важным достижением было открытие у всех азотфиксирующих бактерий способности восстанавливать ацетилен в этилен. По-видимому, способность к фиксации азота и к восстановлению ацетилена тесно взаимосвязана. Простой и чувствительный тест на восстановление ацетилена позволяет легко измерять азотфиксирующий потенциал клеток.

С помощью этого теста вскоре было показано, что способность к фиксации азота присуща не отдельным видам бактерий, а широко распространена у многих прокариот. Из этих организмов наиболее изучены Azotobacter, Clostridium pasteurianum (с которыми работал Виноградский), Klebsiella (бактерия, родственная Е. coli) и Rhizobi-ит — симбиотические бактерии корневых клубеньков бобовых. Rhizo-Ыит заслуживает особого внимания, поскольку восстановление N2 происходит в клубеньках растений, зараженных бактериями1'. Внутри клубеньков бактерии перерождаются в «бактероиды», и параллельно происходит синтез специального гемоглобина (леггемоглобин), детерминируемого геном растения [7, 8]. Бобовые — не единственные растения, вступающие в симбиоз с азотфиксирующими организмами. Некоторые покрытосеменные являются хозяевами азотфиксирующих ак-тиномицетов, а среди голосеменных имеются растения, содержащие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Фиксация азота идет и в узелках листьев некоторых растений, зараженных бактериями Klebsiella. Неизвестно, имеет ли это значение для питания, но азотфиксирующие штаммы Klebsiella были обнаружены в кишечнике некоторых жителей Новой Гвинеи.

В количественном отношении из свободно живущих азотфиксирующих организмов наиболее важное значение имеют цианобактерии (сиВпрочем, недавно было показано, что некоторые свободно живущие бактерии Rhizobtum тоже могут фиксировать азот [6].

не-зеленые водоросли). Например, на рисовых полях сине-зеленые водоросли могут фиксировать в год от 2,4 до 10 г азота на каждый квадратный метр.

2. Нитрогеназная ферментная система

Бесклеточные препараты нитрогеназы были выделены из целого ряда организмов. Всем этим ферментам свойственна быстрая инактивация в присутствии кислорода, что на первых порах сильно сдерживало развитие исследований. По-видимому, фиксация азота происходит в анаэробных участках клеток. Существует даже предположение, что леггемоглобин защищает азотфиксирующие ферменты корневых клубеньков от воздействия кислорода. Возможно, что леггемоглобин осуществляет также доставку Ог путем облегченной диффузии в аэробные митохондрии бактероидов при устойчиво низком давлении кислорода [8].

Нитрогеназная система катализирует шестиэлектронное восстановление N2 в аммиак:

N2 + 6Н+ + бе- > 2NH3. (144)

Она способна восстанавливать и многие другие соединения. Например, восстановление ацетилена в этилен [уравнение (14-2)] является двух-электронным процессом:

НС=СН 4- 2Н+ + 2е- ^ Н2С = СН2, (Н_2)

N- 4. 4Н+ 4- 2е- » N2 + NH+ (14-3)

CN- + 8Н+ + бе- > СН4 + NHj, (14-4)

2Н++2е- > На. (14-5)

В результате другого двухэлектронного восстановления происходит

превращение азид-аниона в N2 и NH* [уравнение (14-3)]. Цианид-ионы дают начало метану и аммиаку [уравнение (14-4)]. Нитрогеназная система может также восстанавливать алкилнитрилы и N20. Кроме того, нитрогеназы неизменно катализируют восстановление протонов в Н2 [уравнение (14-5)].

В экспериментах, выполненных в ранний период исследований, было обнаружено, что для фиксации N2 в бесклеточных экстрактах требуется пируват натрия. Наблюдалось также накопление в больших количествах С02 и Н2. Оказалось, что пируват расщепляется под действием пируват-формиат-лиазы (рис. 8-19), поставляя клеткам два важных продукта: АТР и восстановленный ферредоксин. Пируват можно было заменить смесью АТР, Mg2+ и FdBOcCT. Кроме того, восстановленный ферредоксин можно было заменить небиологическим восстановителем дитионитом (S204~). Поскольку ADP оказывает на нитрогеназную систему ингибирующее действие, лучшим способом образования АТР оказалос

страница 38
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
как убрать вмятину на багажнике
http://taxiru.ru/catalog/
аренда автомобиля с водителем москва
компьютерный стол кс 11с фламинго

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(18.10.2017)