1234—1238 (1974).

153. Henderson R., JMB, 93, 123—138 (1975).

154. Henderson R., Unwin P. N. Т., Nature (London), 257, 28—32 (1975). . /,

455. Mitrakos К., Shropshire W.r Jr., eds., Phytochrome, Academic Press, New York, 1972.

J55a. Smith H., Phytochrome and Photomorphogenesis, McGraw-Hill, New York, 1975.

155b. Erlanger B. F., Annu. Rev. Biochem., 45, 267—283 (1976).

156. Briggs W. R., Rice H. V., Annu. Rev. Plant Physiol., 23, 293—324 (1972).

457. Shropshire W., Jr., Photophystology, 7, 33—72 (1972).

158. Burke M. J., Pratt D. C, Moscowitz A., Biochemistry, 11, 4025—4031 (1972). 158a. Evans A., Smith H., PNAS, 73, 138—142 (1976).

159. Song P. S., Moore T. A., Photochem. Photobiol., 19, 435—441 (1974).

160. Treadwell G. E., Metzler D. E., Plant Physiol., 49, 991—993 (1972).

161. Poff K. L., Butler W. L., Nature (London), 248, 799—801 (1974).

161a. Wolken J. J., Photoprocesses, Photoreceptors and Evolution, Akademic Press, New York, 1975.

161b. Debruck M„ Katzir A., Presti D., PNAS, 73, 1969—1973 (1976).

162. McElroy W. D., Seliger H. H., Sci. Am., 207, 76—89 (Dec. 1962).

U63. Cormier M. J., Hercules D. M., Lee eds., Chemiluminescence and Bioluminescence,

Plenum, New York, 1973. 464. Cormier M. J., Lee J., Wampler J. E., Annu. Rev. Biochem., 44, 255—272 (1975). 165. Hori K-, Wampler J. E., Matthews J. C, Cormier M. J., Biochemistry, 12, 4463—

4468 (1973).

466 Shimomura 0., Johnson F. Biochemistry, 7, 2574—2580 (1968).

167. Ward W. W., Seliger H. H., Biochemistry, 13, 1500—1530 (1974).

168. Ashley С. C, Ridgwey E. В., in: Calcium and Cellular Function (A. W. Cuthbert, ed.), pp. 42—53, St. Martin's Press, New York, 1970.

169. Shimomura 0., Johnson F. H., Biochemistry, 11, 1602—1608 (1972).

170. Ward W. W., Cormier M. J., PNAS, 72, 2530—2534 (1975).

371. Morise H., Shimomura 0., Johnson F. H., Winant J., Biochemistry, 13, 2656—2662 (1974).

172. Hastings J. W., Balny C, JBC, 250, 7288—7293 (1975).

173. Kemal C, Bruice Т. C, PNAS, 73, 995—999 (1976).

Я74. Matsuda K, Nakamura Т., J. Biochem. (Tokyo), 72, 951—955 (1972).

Глава 14

Метаболизм азотсодержащих

соединений

Азот, входящий в состав очень многих соединений, подвергается сложным метаболическим превращениям. Неорганические формы азота в окружающей среде очень разнообразны'—от нитрат-иона, в котором уровень окисленности азота равен +5, до аммиака, в котором уровень окисленности составляет —3. Живые клетки могут как восстанавливать, так и окислять эти неорганические формы. Органические формы азота чаще всего образуются путем включения аммоний-иона в состав аминогрупп и амидных групп. Включившись в состав органического соединения, азот далее может переходить во многие другие соединения углерода. Особенно активно участвуют в подобных реакциях переноса такие соединения, как глутаминовая и аспарагиновая кислоты, глутамин, аспарагин и карбамоилфосфат. Они образуют общий фонд азота, из которого азот может расходоваться на различные метаболические нужды и куда он может быть возвращен.

Помимо метаболических путей синтеза и распада аминокислот, нуклеотидов и других азотистых веществ у многих организмов имеется специализированный метаболизм включения избыточного азота в сравнительно малотоксичные продукты экскреции. Все эти стороны метаболизма азота будут рассматриваться в этой главе, но из-за исключительной сложности предмета изложение будет сжатым. Сначала мы рассмотрим реакции, с помощью которых из неорганических соединений образуются органические азотистые соединения, а затем обратимся к реакциям, затрагивающим азотный фонд. Далее мы рассмотрим специфические реакции синтеза и катаболизма индивидуальных азотистых соединений.

А. Фиксация N2 и другие превращения неорганических соединений азота

Большая часть азота биосферы существует в виде химически очень инертного N2, на долю которого приходится до 80% всех молекул воздуха. «Фиксация» азота происходит в основном либо под действием молний (приводящих к образованию окислов азота, из которых затем получаются нитрат и нитрит), либо в результате жизнедеятельности бактерий [1]. Определенный вклад в фиксацию азота вносит и человек, производящий химические удобрения. Взаимопревращения между нитратом и нитритом, с одной стороны, и аммиаком и органическими азотистыми соединениями — с другой, относятся к активным биологическим процессам. Некоторые из таких реакций уже обсуждались _в гл. 10^ Например, мы рассмотрели окисление бактериями NH3 в N0 2 и NO^ (гл. 10, разд. Е, 1) и восстановление NO3 в NO2 [уравнение (10-32)]. Для многих бактерий и, высших растений такое восстанов

ление нитрата является первой стадией важного многоступенчатого процесса ассимиляции, в ходе которого нитрит восстанавливается в конечном итоге до NH3. Однако химические механизмы восстановления нитрита до NH3 [уравнение (10-36)] до конца еще не изучены.

1. Восстановление элементарного азота

Одной из самых примечательных реакций метаболизма азота яв