. Возможно, однако, что никаких значительных конформацион-ных изменений не происходит и что в молекуле тетрапиррола и открытой цепью под действием света совершается поворот вокруг одинарной связи, приводящий к образованию формы PBL.

Независимо от химической природы процессов, сопровождающих изменение структуры хромофора, который входит в состав фитохрома, главным остается вопрос о том, как возникает ответная биологическая реакция. И опять, как и в случае родопсина, можно предположить, что фотореакция индуцирует сильные конформационные или химические изменения в белке, которые в свою очередь приводят к разного рода физиологическим ответным реакциям. Медленные реакции в ответ на изменение состояния фитохрома могут быть связаны с процессом транскрипции генов.

Вместе с тем одной из реакций, находящихся под контролем фитохрома, является свертывание листьев мимозы с наступлением темноты. Весь процесс завершается через 5 мин — это время слишком мало, чтобы мог осуществляться контроль на уровне транскрипции. Данный факт, а^ также то обстоятельство, что какое-то количество фитохрома оказывается прочно связанным с мембранами, привели к предположению, что первичное действие фитохрома сводится к изменению свойств мембраны. Какая из форм — PR или PFR — ответственна за это воздействие, не вполне ясно; более вероятным кандидатом на роль «активной формы» представляется PFR. Согласно недавно высказанному предположению, фитохром, содержащийся в мембранах пластид, способствует высвобождению гибберелинов, находящихся внутри пластид [158а].

2. Реакции на синий свет

Известно множество биологических ответных реакций на свет с

длинами волн 400—500 нм. К их числу относятся фототропизм высших

растений и фототаксис эвглены. Судя по спектрам действия (см. примечание к стр. 28), роль фоторецепторов могут, выполнять каротиноиды и флавины. Соответствующие аргументы были суммированы в

статье Сонга и Мура, которые пришли к заключению, что наиболее

вероятными кандидатами на эту роль являются флавины [159]. Так,

в растениях имеет место фотохимический распад флавинов с образованием люмихрома [160]. Процессом, инициирующим ответные реакции гриба Phycomyces на синий цвет, может быть фотовосстановление

цитохрома типа Ь при участии флавина* [161]. В ходе недавно выполненных экспериментов 'fJ6Јa;*!b] получены новые-данные «г пользу того,

чШ;3. Биолюминесценция

Испускание живыми организмами видимого света относится к числу наиболее ярких и удивительных природных явлений. Люминесци-рующие бактерии н грибы, простейшие, ответственные за свечение океана, светящиеся моллюски, фантастически освещенные черви и поражающие воображение светляки — все эти организмы постоянно привлекают к себе внимание биохимиков [162—164]. Наиболее интересна химическая сторона явления. Свет, испускаемый светляками, имеет длину волны ~ 560 нм (17 900 см^1) и энергию 214 кДж-эйнштейн-1, Возникает естественный вопрос: в ходе какой химической реакции высвобождается столь большое количество энергии? Ведь ее намного больше, чем может дать расщепление АТР. Даже окисление NADH кислородом едва ли способно обеспечить необходимую энергию.

Ключ к разгадке дает хемилюминесценция, часто наблюдаемая при использовании Ог в качестве окислителя в неферментативных процессах. Медленное окисление спиртов, альдегидов и многих азотистых соединений сопровождается испусканием видимого света. Наиболее ярко выражена хемилюминесценция в случае тех реакций, которые, как полагают, сопровождаются образованием свободные радикалов. При рекомбинации последних высвобождается достаточно энергии, чтобы могла произойти люминесценция в видимой области.

В свете всех этих данных способность многих организмов к преобразованию энергии, высвобождаемой в ходе реакции оксигенации, в световую энергию уже не кажется столь удивительной.

Попытки выделить из организмов светящийся материал восходят к прошлому столетию, когда французский физиолог Р. Дюбуа в 1887 г.'> получил из светящихся моллюсков два экстракта, используя для этого в одном случае холодную, а в другом — горячую воду [162]. Ему удалось показать, что если к соединению, полученному экстракцией холодной водой, которое он назвал люциферазой, добавить термостабильное соединение, экстрагированное горячей водой, наблюдается испускание света. Термостабильное соединение Дюбуа назвал люциферином. Эти названия сохранились и стали общепринятыми. Люциферины образуют семейство соединений; их структура установлена уже для многих видов организмов (рис. 13-30)

Люциферин светляков представляет собой карбоновую кислоту, которая активируется в ходе реакции, идущей с участием АТР, с превращением в люцифериладенилат (рис. 13-30). Это соединение в присутствии 02 и люциферазы испускает свет. Как видно из рисунка, карбоксильная группа отщепляется в виде СОг, а кольцо переходит в окисленную форму. Наряду с этим расщепляется ацил-аденилатная связь. У Renilla reniformis (кишечнополостное) люциферин имеет совершенн