ески действует на выцветший родопсин. По-видимому, фосфорилированный родопсин менее проницаем для Са2+, чем «нормальный» [147]. Кроме того, выцветание родопсина вызывает активацию фосфодиэстеразы, которая особенно эффективно гидролизует циклический GMP [148]. Таким образом, действие света может вызвать многочисленные вторичные изменения, связанные со снижением концентрации cGMP.

4. Нервный импульс [134]

Наиболее важным следствием поглощения света с точки зрений инициации нервного импульса является изменение мембранного потенциала в том месте, где произошло поглощение фотона, приводящее4 к инициации импульса, который распространяется к синапсу по плазматической мембране, как по кабелю (гл. 5, разд. Б, 3). У позвоночных и беспозвоночных характер передаваемого изменения потенциала раз-" личается. У млекопитающих наружный членик палочки обладает чрезвычайно высокой проницаемостью для ионов натрия, в результате через плазматическую мембрану внутрь клетки течет сильный «тем-новой ток» ионов натрия, которые выводятся наружу с помощью натриевых насосов. Следствием световой стимуляции является уменьшение проницаемости мембраны для Na+ и усиление ее поляризации. По мнению Хагинса, вполне логично предположить, что внутренним посредником в этом процессе являются ионы кальция, поскольку они эффективно блокируют натриевые каналы и вызывают наблюдаемую гиперполяризацию [134]. По оценкам Хагинса, на каждый поглощенный фотон должно высвобождаться по меньшей мере 10—20 ионов кальция. Таким образом, при поглощении света открываются каналй в мембранах дисков, которые находятся в палочках, высвобождающие^ ся ионы кальция быстро диффундируют к плазматической мембран^" и блокируют поступление натриевых ионов- , •« №^ ; ^ .

68 Гй1»а 13 "

5. Регенерация зрительных пигментов

Поскольку под действием света из зрительных пигментов высвобождается полностью гранс-ретиналь, должен существовать механизм образования 11-^ис-ретиналя, необходимого для регенерации этих пигментов. С одной стороны, из кровотока постоянно поступает 11-цис-ретинол и окисляется в ретиналь. Таким образом, изомеризация может происходить в других частях организма. Однако имеются веские данные в пользу того, что процесс изомеризации протекает главным образом в самой сетчатке. У головоногих внутренние членики рецептор-ных клеток содержат второй пигмент, ретинохром, который осуществляет обратное превращение полностью гранс-ретиналя в 11-^ис-рети-наль [Н9]. Согласно имеющимся данным, в сетчатке млекопитающих может происходить образование шиффова основания между полностью гранс-ретиналем и фосфатидилэтаноламином, что обусловливает превращение под действием света ретиналя в 11-^мс-форму [150].

6. Бактериородопсин

Галофильные бактерии Halobacterium halobium при определенных условиях синтезируют родопсиноподобный белок, который далее встраивается в участки клеточной поверхности, называемые пурпурными мембранами. Эти мембраны, занимающие до 50% поверхности, по всей видимости, выполняют роль протонных насосов, которые под действием света выкачивают протоны из клеток [151—154]. Таким путем клетке поставляется энергия, необходимая для выполнения самых разных функций, включая ионный транспорт и синтез АТР. На долю ре-тинальсодержащего белка с мол. весом 26 000 приходится до 75% массы всей мембраны. Он представляет собой глобулярный белок; длина глобулы 4,5 нм. Каждая пептидная цепь свернута в семь плотно упакованных спиралей, параллельных длинной оси молекулы и приблизительно перпендикулярных плоскости мембраны. Пространство между молекулами белка заполнено двойным липидным слоем [154].

Сообщалось, что хромофор, поглощающий при ~560 нм, временно обесцвечивается; при этом максимум поглощения сдвигается к 415 нм. Обесцвечение сменяется быстрым переходом в первоначальное состояние, сопровождаемым перемещением протона. Хотя провести корреляцию такого поведения с поведением родопсина в зрительных рецепторах довольно трудно, можно вполне ясно представить, как индуцированный светом перенос заряда [по типу механизма (13-36)] приводит к высвобождению протона с поверхности молекулы белка.

Ж. Другие типы световых реакций

Реакции организмов на свет весьма разнообразны [79]. Многие виды — от бактерий до высших растений — обладают способностью к фототаксису, т. е. могут двигаться по направлению к источнику света или ориентироваться определенным образом относительно этого источника. У высших растений хлоропласты ориентированы таким образом, что поглощается максимальное количество света. Растения в процессе своего роста тянутся к свету (фототропизм), а некоторые организмы, напротив, избегают освещенных мест. Образование хлоро-$$пзщ*у растений, р^вно как н появление загара у человека, обусловлены фотохимическими реакциями. Суточные циклы, характерные для

Высказывалось мнение, что обесцвеченное промежуточное соединение образуется только в том случае, если реакция сопровождается fjwc-гранс-изомеризацией; предлагалась и структура этого соединения [158]