химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

нное с помощью лазерного флеш-фотолиза и пикосекундной спектроскопии [141], протекает за 6-Ю"12 с (6 пс). Максимум поглощения образующегося батородопсина (прелю-миродопсина) сдвинут в сторону больших длин волн (батохромный сдвиг). Это свидетельствует об увеличении степени сопряжения, наблюдающемся, например, при изомеризации родопсина в полностью траяс-ретиналь [уравнение (13-34)]. Маловероятно, однако, чтобы такое превращение могло произойти за столь короткое время, однако быстрое образование напряженного полностью транс-ретиналя возможно [141а]. Не исключен и простой перенос заряда с образованием карбоний-иона1) [схема (13-36)].

1) Недавно Матес и Страйер прямо подтвердили наличие переноса заряда по типу механязма (13-36) в ншффовом основании, образуемом ретиналем, находящемся а первом синглетном ноЗбуждекнбм состояния [141Ь].

К логу

Последующий относительно медленный поворот вокруг указанной стрелкой одинарной связи может привести к образованию полностью транс-изомера, а отщепление протона от атома С-18 — к образованию соединения с дополнительной двойной связью между атомами С-5 и

C-18. Именно такая структура была предложена для батородопсина [141с]. Среди других возможностей рассматривается образование би-радикала (в триплетном состоянии) [142], а также комплекса с переносом заряда с боковой цепью триптофана [143].

Природа первой, фотохимической стадии, равно как и дальнейших превращений, идущих в темноте, пока точно неизвестна [141, 144]. Последовательность реакций (13-35) можно остановить на разных стадиях понижением температуры. При определенных условиях в этой последовательности появляется дополнительная стадия. Так, при 7 К первым наблюдаемым продуктом служит гипсородопсин, поглощающий при 437 нм (22 900 см-1). Большой интерес представляет этап превращения метародопсина I в метародопсин II, поскольку это самая медленная из стадий, которая еще могла бы служить для возбуждения нервного импульса (он проходит вдоль палочки до синапса примерно за 1 мс). Имеются указания, что этот этап сопровождается конфор-мационными изменениями. Представления о природе последующих стадий, приводящих к высвобождению гранс-ретиналя, носят довольно разноречивый характер. Однако эти стадии слишком медленные, чтобы играть заметную роль в инициации нервного импульса.

Каков возможный механизм инициации нервного импульса последовательностью реакций, приведенных на схеме (13-35)? Проще всего предположить, что конформационное изменение в молекуле ретиналя в процессе изомеризации 11-г(«с-ретиналя в полностью гранс-ретиналь [схема (13-34)] индуцирует изменение конформации белка, что приводит к появлению у последнего ферментативной активности. Ферментом, инициирующим каскад химических превращений, кульминацией которых является нервный импульс, мог бы быть метародопсин II, но в пользу этого предположения нет никаких экспериментальных данных. Не исключено, что индуцированные конформационные изменения в молекуле белка открывают канал в мембране диска и какое-то вещество диффундирует по этому каналу наружу. В качестве возможного кандидата на роль указанного вещества все чаще рассматривается Са2+. Расстояние от мембран дисков до плазматической мембраны палочки таково, что высвободившееся вещество успеет достичь плазматической мембраны (где и возбуждается нервный импульс) за счет диффузии.

В мембранах дисков на долю родопсина, приходится 80% белка (или' даже больше}', и возможно, что «воротймя», управляемыми дейст

вием света, является сам родопсин [145]. Соответствующий канал может проходить через каждую молекулу родопсина или идти вдоль оси олигомерного агрегата. В пользу данного предположения говорит тот факт, что две трети атомов водорода пептидных групп в мембранах дисков, по-видимому, образуют водородные связи с молекулами воды растворителя (судя по скорости водородно-тритиевого обмена) [146]. Этот факт особенно поразителен ввиду гидрофобности родопсина, а также в связи с тем, что в типичных глобулярных белках к быстрому обмену способна лишь треть протонов пептидных групп. Все сказанное можно объяснить, предположив, что большая часть протонов пептидных групп родопсина находится внутри канала, заполненного водой, и доступ в канал открывается действием света на шиффово основание, образуемое при связывании ретиналя с белком [146].

Возможно также, что имеет место кооперативный процесс передачи сигнала от одной из молекул родопсина на другой белок, находящийся на некотором расстоянии и контролирующий проницаемость мембраны. Можно даже допустить, что кооперативный процесс развивается настолько широко, что вдоль мембраны диска распространяется какой-то реальный физический сигнал, достигающий края диска и приводящий к генерации определенного химического сигнала вблизи плазматической мембраны.

Хорошо известно, что при увеличении интенсивности света, падающего на сетчатку, ее чувствительность быстро уменьшается. Это может быть обусловлено фосфорилированием какого-то участка молекулы родопсина опсинкиназой, которая специфич

страница 29
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://dveripandora.ru/catalog/furniture/petli/petli-archie/petli-dvernye-universalnye-a010-c-100x70x3-4bb-1b/
http://dveripandora.ru/catalog/mezhkomnatnye-dveri/color_belyy/
imagine dragons концерт купить билеты
почасовая аренда автомобиля с водителем в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.06.2017)