акцептора СОг и превращается р оксалоацетат, который далее восстанавливается в яблоч*

60" Глава 13 ^

ную кислоту. Эти процессы можно изобразить в виде схемы сбалансированного брожения [рис. 13-27; уравнение (13-32)], где используется NADPH, образующийся в ходе превращения глюкозо-6-фосфата в ри-булозо-5-фосфат. Днем, когда АТР и NADPH имеются в избытке в результате фотосинтеза, происходят превращения, изображенные в правой части рисунка. Первая стадия — высвобождение С02 из яблочКрахмал

Глюкозо-бфоссрат

2NADP+2NADPH

Рибулозо -5-ФОССРАТ ATPJ

2 Триозофосфат NADPH

АТР

Ночью

Рибулозо -1,5-дифоефат

Рибулозо Л карбока

2 3-фосфоглицерат

Днем

2 Фоссраенолпируват

У

2Р;

2 Оксалоасцетат ?

|атр-*а

2 Фосфоенолпируват

?AMP +РР\ 2 Пируват

*2СОг(в цикл

Кальвина)

NADP+

2 Яблочная кислота

РИС. 13-27. Предполагаемая схема метаболизма органических кислот в диевиое и ночное время у растений семейства Crassulaceae.

ной кислоты под действием яблочного фермента — протекает так же, как и в С4-растениях. В данном случае она используется для высвобождения запасенного ночью С02, который далее включается в органические соединения в цикле Кальвина. Остающийся пируват снова превращается в крахмал.

С6Н10О5 (крахмал)-f 2СОа (газ) > 2С4Н40|- (малат) + 4Н+, (13-32)

^G, (рН 7) = — 159 кДж-моль-1.

Интересно, что многие растения накапливают значительные количества малата в цитоплазме и в вакуолях. Очевидно, он служит резервным материалом, использующимся при синтезе углеводов.

Д. Прямое восстановление в формиат

В конских бобах {VICIA FABA) наблюдается специфическое включение ьштки из *4СОг в глутамат, в положение Cs, что может быть объяснено прямым восстановлением СОг в формиат восстановленным ферредоксином [130]:

2 Fdyt„ 2 Fd Дальнейшие

восст^ 1и»ши превращения

Метилен-Н^оХ

Глицин Серии

NH,+

ч

I

Пируват

(13-33) Ацетил-СоА

У J \

Как указано на схеме, включение метки может осуществляться с помощью глицина, образующегося из гликолата. Интересно сравнить эти реакции с циклическим процессом включения формиата, изображенным на рис. 11-5.

10. Фотосинтетическое образование водорода

Бенеман и др, использовали систему, содержащую хлоропласты, ферредоксин и гидрогеназу, для фотосинтетического получения Нг [131], отметив при этом, что такой процесс может стать прототипом метода улавливания солнечной энергии. В другой фотохимической системе для синтеза водорода были использованы азотфиксирующие ге-тероцисты И фотосинтезирующие вегетативные клетки сине-зеленых водорослей Anabaena cylindrica [132]. В этом случае образование водорода обеспечивает нитрогеназная система [уравнение (14-5)].

Фотохимическое образование бактериями Й2 является только одним из примеров разнообразных процессов фотометаболизма в фото-синтезирующих организмах i[ 132а]. Другим примером такого рода служит происходящее под действием света поглощение ацетата пурпурными бактериями с превращением его в поли-р-оксибутират.

Е. Зрение

Фоторецепторы глаза выполняют совершенно иные функции, чем хлоропласты. Зрительные рецепторы предназначены для инициации нервного импульса, и поэтому их главным свойством является высокая чувствительность — некоторые рецепторы улавливают практически каждый падающий на них фотон. Этой цели служат многослойные мембраны, в которые включены в большом количестве сильно поглощающие молекулы [133, 133а].

Сетчатка человеческого глаза содержит свыше 108 плотно упакованных рецепгорных клеток двух типов — палочек и колбочек. Палочки представляют собой чрезвычайно чувствительные клетки, способные реагировать всего на пять квантов света. Предназначенные для зрения в условиях слабой освещенности, они дают «черно-белую картину» и сконцентрированы на периферии сетчатки. Менее чувствительные код*

Ш Глава 1» ">

бочки расположены в основном в центре сетчатки и делятся на три типа, различающиеся по спектральной чувствительности. Они обеспечивают цветовое зрение.

1. Строение наружного членика палочек

Для палочек (рис. 13-28), исследованных более детально, чем другие рецепторы сетчатки, характерен весьма интенсивный метаболизм. Палочки человеческого глаза могут функционировать в течение сотни

РИС. 13-28. А. Схема строения палочки сетчатки позвоночных Г1351. НЧ — наружный членик; CP — соединительная ресничка; М — плотно упакованные митохондрии; Я — ядро; СО — синаптическое окончание. Б. Электронная микрофотография продольного среза наружного членнка палочки в сетчатке крысы (с любезного разрешения

Дж. Даулинга [133Ь]).

лет [134]. В них наблюдается замечательный процесс самообновления, при котором старые мембранные диски на конце палочки отбрасываются [135} и $аменяются новыми со стороны, ближайшей к ядру. На-рушпый члени» «круж*» плазматической muupatttu. 'Внутри мембраны (по-видимому, без присоединения к ней) находятся "-'500 параллельно уложенных дисков диаметром ~2 мкм, расстояние между центрами которых составляет ~32 нм. Каждый д