химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

ным путем декарбоксилирует глиоксилат (при этом образуются формиат и ССЬ), но основная ее часть, вероятно, разрушается в пероксисомах под действием пероксидаз или каталазы (последний фермент, как это ни странно, отсутствует в хлоропластах — видимо, в этом состоит одна из причин, почему окисление гликолата происходит именно в микро58 - Глл^л id ;; .

тельцах). Из глиоксилата в результате переаминирования образуется глицин, который может подвергаться декарбоксилированию в митохондриях (рис. 14-32). Он может также превращаться в серии, часть которого снова попадает в пероксисомы и окисляется в оксипировино-градную и далее в глицериновую кислоту (рис. 13-25). Последняя может быть далее использована для синтеза глюкозы. В итоге происходит интенсивная стимуляция метаболизма, приводящего к освобождению СО2; по-видимому, именно к этим процессам сводится индуцированное светом дыхание растений (хотя до конца этот вопрос далеко не ясен),

в. Сц-цикл, приводящий к повышению концентрации двуокиси углерода

Каким образом снижается интенсивность фотодыхания С4-растений? Данные о включении СОг в оксалоацетат привели вначале к предположению о существовании альтернативного циклу Кальвина процесса восстановления СОг, однако дальнейшие исследования показали, что «секрет» С4-р астений лежит в наличии у них механизма повышения концентрации С02, ослабляющем конкуренцию со стороны 02. Все виды С4-растений имеют характерную внутреннюю анатомию листа: сосудистые пучки охватывает одиночный плотный слой темно-зеленых

со2

У

Часть 3-фоароглицервта и других промежуточных соединений возвращается обратно в клетки мезадзилла

РИС. ,13-?б. С4-цияЛ<#<^)ашения концентрации CQ*jb С4.рдстекиях.

Свет в Шоття 59

клеток, а вокруг этой обкладки располагается рыхлый слой клеток мезофилла (так называемая анатомия «кгагтг»-типа). Для С4-растений характерно пространственное разделение химических реакций между мезофиллом и клетками обкладки. Включение С02 (точнее, бикарбонат-иона) в оксалоацетат происходит в мезофилле и осуществляется в основном с помощью РЕР-карбоксилазы (рис. 13-26). Оксалоацетат восстанавливается в малат при участии NADPH, образующегося под действием света. Другой путь основан на переаминировании оксало-ацетата с образованием аспартата. Далее и малат, и аспартат диффундируют, перемещаясь из клеток мезофилла в клетки обкладки. Здесь малат подвергается окислительному декарбоксилированию [под действием яблочного фермента; уравнение (7-37)] в пируват (рис. 13-26). Аспартат тоже может превращаться в тех же клетках в оксалоацетат, малат и пируват. Отметим, что результатом всех этих превращений является транспортировка С02 из клеток мезофилла в клетки обкладки, а также перенос двух восстанавливающих эквивалентов в форме NADPH (после действия яблочного фермента). С02, NADPH (и еще некоторое количество NADPH, который образуется в хлоропластах клеток обкладки) используются затем в реакциях цикла Кальвина для синтеза 3-фосфоглицерата и других соединений. По имеющимся оценкам, из всех молекул С02, используемых в клетках обкладки, 85% поступает через С4-цикл и лишь 15%—за счет прямой диффузии. Это дает клетке ряд преимуществ: создается более высокое давление С02, уменьшается конкуренция со стороны 02 и существенно ослабляется фотодыхание.

Пируват, образующийся в клетках обкладки, в основном возвращается в клетки мезофилла и фосфорилируется при участии пируват, фосфат—дикиназы. Этот необычный фермент [уравнение (11-22)] расщепляет АТР на AMP и РРи который в свою очередь расщепляется до Pi. В результате на возвращение каждой молекулы пирувата в цикл приходится затрачивать энергию двух выоокоэнергетических связей. По этой причине считают, что циклическое фотофосфорилирование играет более важную роль в хлоропластах клеток мезофилла, чем в клетках обкладки.

г. Метаболизм у растений семейства Crassulaceae

К семейству Crassulaceae принадлежит большая группа растений,, в том числе многие декоративные суккуленты, например заячья капуста {Sedum). Метаболизм у этих растений примечателен тем, что в ночное время в них синтезируется большое количество яблочной и изолимон-ной кислот. В течение дня, когда идут процессы фотосинтеза, эти кислоты исчезают. Еще один интересный факт: устьица листьев (гл. 1, разд. Д, 4) днем остаются закрытыми и открываются только ночью — таким путем растения приспособились обходиться малым количеством воды. Задача, стоящая перед указанными растениями, заключается в том, чтобы ночью накопить двуокись углерода, а днем включить ее в состав органических соединений путем фотосинтеза. Возможный механизм этого процесса схематически представлен на рис. 13-27. В левой части рисунка изображены реакции, идущие ночью, в ходе которых крахмал расщепляется с образованием фосфоенолпировиноградной кислоты (PEP). Хотя это соединение можно было бы получить путем гликолиза, эксперименты с введением метки указывают, что в рассматриваемом нами случае более важную роль играют реакции пентозо-фосфатного пути [96]. PEP выступает в роли

страница 26
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Вок Wok 4.6 л 32 см с крышкой
werden ware ножи
установка пламягасителей land rover
ограничитель двери стоимость

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(08.12.2016)