химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

посредуется восстановленным ферредоксином. Последний совместно с неким «белковым фактором» превращает неактивную фруктозодифосфатазу (вероятно, восстанавливая какую-то группу фермента) в активную форму (рис. 13-24) [119]. Свет активирует также ряд других, ферментов цикла Кальвина [120], а весьма важный фермент глицеральдегид-3-фосфат—дегидрогеназа под действием света, по-видимому, меняет свою специфичность (от NADH к NADPH) [121]. Другим аспектом регуляторного процесса является активация 3-фос-фоглицератом синтеза ADP-глюкозы из глюкозо-1-фосфата — регуляция опережающего типа (рис. 13-24). Вопросы регуляции фотосинтеза, ие рассмотренные здесь, обсуждаются в работе [122]. ; л: ;

4 HV (ФОТОСИСТЕМЫ I И II)

2НгО

NADPH

NADPH

ГРАНЫ

РЕАКТИВНАЯ ФРУКТОЭОДИФОСФАТАЗА

Активная фруктоэо-диаюстатаза

\В UUK/J

1 Кальвина

АТР

PPT

Крахмал 1

РИС. 13-24. Некоторые механизмы регуляции ассимиляции двуокиси углерода в ходе

фотосинтеза [119].

D. Специфическая адаптация

Первым продуктом включения С02 в цикле Кальвина является 3-фосфоглицериновая кислота (гл. 11, разд. Г, 2). Именно быстрый переход радиоактивной метки из 14С02 в фосфоглицерат и другие Сз-соединеиия позволил Кальвину и его коллегам построить схему этого сложного цикла в том виде, в каком она представлена на рис. 11-4, Зеленые водорослц (с .которыми работал Кальвин), шпинат

г.-#лвв«:;ТЗя тзяЭ

и другие культурные растения часто называют Сз-р астения ми. Другая группа растений, большей частью тропические виды, способные к исключительно быстрому росту (в частности, сахарный тростник, кукуруза и ползучие сорняки), ведет себя иначе [123—127]. Радиоактивный С02 включается сначала в Отсоединения — оксалоацетат, малат и ас-партат. С4-растения характеризуются высокой эффективностью фотосинтеза, чем и объясняются быстрый рост ползучего сорняка и высокие урожаи кукурузы. Максимальная скорость включения СОг у этих растений может достигать 40—60 мг С02 на квадратный дециметр поверхности листа в час (~0,3 ммоль СО2 на м-2-с-1, или ~0,10 моль СОг на 1 моль суммарного хлорофилла в 1 с), что вдвое выше, чем для большей части сельскохозяйственных растений.

а. Низкая скорость фотодыхания С4-растений

Как и все другие организмы, растения дышат, причем при освещении Сз-растений скорость потребления ими кислорода сильно возрастает. Она может составлять на свету (фотодыхание) 50% от скорости фотосинтеза и не позволяет растениям достичь максимальной эффективности фотосинтеза. Понимание этих процессов и контроль над ними составляют одну из важнейших сельскохозяйственных проблем. В частности, обсуждались такие возможности, как выведение сортов растений с низкой скоростью фотодыхания или подавленным синтезом гликолата [126, 127].

Скорость фотодыхания довольно трудно измерить. Поэтому в литературе часто оперируют другой величиной — точкой С02-компенса-ции1), понимая под этим такую концентрацию С02 (при заданной постоянной интенсивности света), при которой ассимиляция СО2 в ходе фотосинтеза уравновешивается дыханием. Воздух содержит ~0,03% (или 300 млн-1) С02. Для обычных сельскохозяйственных Сз-растений точка С02-компенсации составляет ~40—60 млн-1 при 25 °С. Для С4-растений эта точка намного ниже, иногда менее 10 млн"1. Роль данного различия особенно велика при сильном освещении, поскольку при этом содержание С02 в воздухе над полем растущих растений заметно падает. Точка С02-компенсации в жаркие дни повышается, в результате у Сз-растений в отличие от Сграстений сильно понижается эффективность фотосинтеза.

б. Связь фотодыхания с метаболизмом гликолевой кислоты

Двухуглеродная гликолевая кислота образуется в больших количествах в хлоропластах Сз-растений и далее поступает в цитозоль [128]. Одним из источников гликолата, вероятно, служит фосфогли-колат, образование которого катализируется рибулозодифосфат-карб-оксилазой хлоропластов [уравнение (7-28)]. Гликолевая кислота образуется в результате конкуренции О2 за центр связывания С02 на ферменте (отсюда легко понять, почему повышение содержания Ог в воздухе повышает точку С02-компенсации растения). Вторым источником гликолата служит реакция с участием транскетолазы, в результате которой в качестве побочного продукта образуется гликольальде-гид [уравнение (8-15)]. Гликольальдегид далее легко окисляется в гликолат. Могут существовать и другие источники гликолата.

*> Течка световой компенсация определяется как интенсивность света, при которой скорость дыхания в скорость потребления СОг в процессе фотосинтеза равны.

[/тколат - глиокси— латный челночный механизм

Метаболизм гликолата характеризуется высокой скоростью, но протекает он не в хлоропластах, а в пероксисомах (микротельцах; гл. 1, разд. Б, 6). Здесь имеется флавинсодержащая оксидаза, превращающая гликолат в глиоксилат с образованием Н2О2 (рис. 13-25) [129].

РИС. 13-25. Образование гликолата в хлоропластах и некоторые пути его метаболизма

в пероксисомах и митохондриях [120].

Часть образовавшейся перекиси водорода неферментатив

страница 25
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
наколенник для танцев
какие цветные линзы выбрать tckb rfhbt ukfpf
украшенные елки
бак для душа 200 л

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)