химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

хинонов (PQ). Пластохинон А, преобладающий в хлоропластах шпината, имеет структуру, изображенную на рис. 10-8, с девятью изопреноидными звеньями в боковой цепи. В хлоропластах шпината присутствует по меньшей мере шесть других пластохинонов. Особенно широко распространены пластохиноны С, гид-роксилированные в различных положениях боковой цепи. В пластохи* ноне В эти гидроксильные группы ацилированы. Имеется целый ряд других модификаций, включая и различия в числе изопреноидных звеньев в боковых цепях [103, 104]. Таким образом, в цепи переноса электронов может функционировать одновременно несколько разных пластохинонов. По имеющимся оценкам, на каждый реакционный центр приходится около пяти молекул пластохинонов, так что пластохиноны могут служить своего рода электронным буфером между двумя фото-синтезирующими системами. В соответствии с этим считается, что Q представляет собой малый пул пластохинонов, связанный с реакционным центром и отделенный от большего пула реакцией, ингибируемой DCMU.

Обычно считают, что в цепи между фотосистемами II и I имеются два переносчика электронов — цитохром #559 и цитохром f (последний является цитохромом с-типа) [104а]. Хотя высказывались предположения о существовании параллельных путей [105], большинство исследо* вателей полагают, что переносчики расположены в следующей последовательности:

Q_»JPQ »- Цнтохром b559 v Цитохром / >? PC. (13-28)

Последовательность PQ—'?цитохром ?559 ~+цитохром /, по-видимому, весьма близка к последовательности переносчиков в митохондриях [106] убихинон—^цитохром Ьт~*цитохром си которая содержит участок сопряжения II с синтезом АТР (рис. 10-11). Как указано на рис. 13-18, с синтезом АТР, по-видимому, сопряжен и соответствующий участок цепи переноса электронов в хлоропластах.

Сходство систем переноса электронов в митохондриях и хлоропластах стало еще более очевидным, когда оказалось, что для синтеза АТР необходим сопрягающий фактор хлоропластов CFb сходный по свойствам с митохондриальным белком Ft (гл. 10, разд. Д, 8). Как и сопрягающий фактор митохондрий, фактор CFj состоит из субъединиц пяти разных типов [107, 108]. Подобно митохондриям, хлоропласты (на свету) также «перекачивают» протоны через мембраны. Однако при этом протоны накапливаются внутри тилакоидов, тогда как в митохондриях они выводятся наружу. Сопрягающий фактор CF( находится На наружной поверхности тилакоидов, обращенной в сторону:стромального ма^

трикса, а фактор Fi — на внутренней стороне митохондрйальной мембраны. Весьма вероятно, что хлоропласты и митохондрии используют один и тот же механизм синтеза АТР.

Существует мнение, что перенос протонов через мембраны тилакои-дов сопряжен с циклическим окислением и восстановлением пластохи-нонов (аналогично тому, как это происходит с убихиноном в митохондриях) и что фотосистема II локализована внутри тилакоидов. В таком случае после расщепления 'молекулы воды два протона (по одному на электрон) останутся внутри тилакоида, а электроны будут выведены под действием света через двойной липндный слой к акцептору Qr расположенному снаружи. Аналогичным образом можно предположить*, что хлорофилл в фотосистеме II локализован с внутренней стороны двойного слоя, а акцептор Z — снаружи (рис. 13-18). Поскольку в ходе происходящего с наружной стороны восстановления NAD+ в NADH высвобождается протон, в сумме происходит перекачивание полутора прогонов на каждый электрон, проходящий через Z-систему [107, 109]. Согласно химио-оомотической гипотезе (гл. 10, разд. Д,9, в), источником свободной энергии, необходимой для синтеза АТР, является именно Перенос протонов, приводящий к появлению градиента рН и мембранного потенциала.

Пути, в ходе которых осуществляется циклическое фотофосфорили-рование в хлоропластах, пока не установлены. Полагают, что в этом* процессе участвует цитохром 656з (цитохром be), но неясно, направляются ли электроны далее к пластохинонам или поступают прямо на цитохром f.

Большой интерес представляет фотофосфорилирование неорганического фосфата в пирофосфат {PPi)> осуществляемое хроматофорами из R. гиЬгит, Имеются данные, что образовавшийся таким образом РР\ далее вовлекается в целый ряд различных энергозависимых реакций^ идущих в хроматофорах [ПО]. Одним из примеров такого рода служит образование NADH в результате обращения потока электронов. Сразу же возникает вопрос: как согласовать эти данные с положением* о том„ что РР\ всегда немедленно гидролизуется (гл. 11, разд. Б, 2)? Не исключено, что не только в бактериях, но и в других организмах PPi иногда используется как дополнительный источник энергии.

Что касается донора электронов в фотосистеме II, то имеются веские данные о непосредственном участии в эТом процессе двух-четырех ионов \Мп2+, присутствующих в каждом из реакционных центров [111]. Поэтому цепь часто изображают идущей от НгО через Мп2+ на Р682. Была предложена специальная схема [И2], отражающая прямое взаимодействие между окисленным хлорофиллом и гидроксил-ионом воды, связанным с металлом координационной

страница 22
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
электрокамин баден купить
Шкафы-витрины Белый
Барная мебель купить
zwilling распродажа

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.02.2017)