химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

становление бензохинона при обесцвечивании хлорофилла, происходящее в спиртовом растворе [98]. Первичным акцептором в: фотосистеме I хлоропластов, по-видимому, является особый Fe-S-белок

1} По данным экспериментов, недавно выполненных на хлоропластах СЫогеИа [95а], истинное время жизни возбужденного состояния хлорофилла составляет 0,6 не, а не 0,13 ис.

Какова химическая природа Хл+? Было высказано предположение^; что в стабилизации радикальной ионной формы, образующейся после-удаления электрона из кольца III [схема (13-27)], принимает участие-карбонильная группа соседнего кольца V. Обратите внимание, что ft резонансной структуре, изображенной внизу, нарушается система cot пряжения двойных связей в кольце, чем, вероятно, и объясняется o6eci цвечивание хромофора.

В определенных условиях хлорофилл может фотовосстанавливаться; предполагают, что первым фотохимическим актом этого процесса является перенос электрона от одной молекулы хлорофилла на другую в пределах димера или (в бактериях) от молекулы бактериохлорофилла на бактериофеофитин.

6. Цепи переноса электронов в хлоропластах [101]

Рассмотрим теперь более внимательно процессы, в которые вовлекается далее восстановленный акцептор электронов А- [уравнение (13-26)], а также процессы, связанные с возвращением электрона на окисленный Хл+ Электродный потенциал пигмента Р700, входящего в хлоропластах в состав фотосистемы I (рис. 13-18), равен +0,43 В, Квант света с длиной волны 700 нм несет достаточное количество энергии (1,77 эВ) для фотовосстановления переносчика, потенциал которого на 1,77 В более отрицателен, т. е. равен —1,3 В. Однако вероятность образования столь мощного восстанавливающего агента очень мала. Во-первых, улавливание энергии света не может идти со 100%-ной эффективностью1*. Если фотохимическая реакция проходит через триплет-ное состояние, то значительная часть поглощенной энергии теряется. Далее, неизвестны переносчики, которые обладали бы таким отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом. И, кроме того, мы не знаем электродного потенциала гипотетического переносчика Z. Большинство авторов принимают его равным от ~—0,55 до —0,6 В; это близко к потенциалу ферредоксина, в связи с чем было высказано предположение, что Z представляет собой связанную молекулу ферредоксина. Согласно более поздним данным, в этой роли выступает особый Fe-S-белок [99]. Как бы то ни было, ясно, что Z способен быстро восстанавливать ферредоксин, возможно, с участием неизвестных пока переносящих электрон белков. Восстановленный ферредоксин хлоро-пластов, будучи одноэлектронным переносчиком (гл. 10, разд. В), мхэжет передавать электроны через флавопротеид Fd-NADP—редуктазу на NADP+, в результате чего образуется NADPH.

Для зеленых растений конечное звено цепи переноса электронов четко установлено, чего нельзя сказать о бактериях. В этом случае выявить фотохимический синтез восстановленных промежуточных соединений со значением потенциала, близким к потенциалу ферредоксина, не удалось. Полагают, что акцептором электронов является хинон (вероятнее всего, убихинон) [102]. Поскольку Е0' хинона близко к нулю, для восстановления NADP+ необходимо использовать «обращенный поток электронов», приводимый в действие с помощью АТР. Обращение потока могло бы иметь место за счет окисления половины фотовосстановленного хинона в цепи переноса электронов окисленным Хл4" реакционных центров, которое сопряжено с синтезом АТР (циклическое фотофосфорили-рование).

О Обычно не учитывают, что свет несет с собой не только энергию, но и энтропию. Важным следст&цем-эт?Ого, является тот факт, что для совершения химиче-сХбй работы может |йтЬ|^войЙй»аио лишь 78% энергии солнечного света с длиной *bjttfм 7SO нм tKttox R. S.: Bioohvs J„ 9. 1351. 1969).

В хлоропластах кандидатом на роль донора, передающего электроны непосредственно на Р700 и стоящего в цепи переноса электронов, которая идет от фотосистемы II к фотосистеме I (рис. 13-18), можно считать медьсодержащий белок пластоцианин (PC). Важная роль пла-стоцианина была выявлена при работе с клетками Scenedesmus; в условиях недостатка меди (рис. 1-9) эти клетки не способны к фотовосстановлению ССЬ с помощью Нг, но реакция Хилла протекает в них с нормальной скоростью. На другом конце цепи стоит Q, электронный акцептор фотосистемы И. Q — это первая буква английского слова quencher— тушитель; указанный акцептор тушит флуоресценцию хлорофилла Р682, т. е. хлорофилла содержащегося в реакционном центре фотосистемы II. Облучение хлоропластов светом с длиной волны 650 нм активирует фотосистему II, но не фотосистему I. В этих условиях Q оказывается в восстановленном состоянии и наблюдается усиление флуоресценции Хл*, что, вероятно, связано с отсутствием акцептора электронов Q. Если же активировать фотосистему I красным светом с большей длиной волны, то Q остается преимущественно в окисленной форме, что и приводит к тушению флуоресценции.

Природа соединения Q точно неизвестна, но большинство исследователей считают, что это один из пласто

страница 21
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ремонт холодильника атлант на дому компрессор
шашечки такси купить оренбург
металлические опоры для скамеек
шкаф вентиляции vts

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.04.2017)