химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

читается взаимодействие с молекулами хлорофилла» за счет чего и создается неоднородность в окружении последнего, о которой говорилось выше, но этот вопрос требует дальнейшего исследования. Судя по КД-спектрам {Грегори [77], стр. Ill), молекулы

РИС. 13-23. Электронная микрофотография хлоропласта из листа люцерны (с любезного разрешения Harry Т. Horner Jr., университет ил. Айова,)

хлорофилла внутри мембран определенным образом ориентированы

относительно плоскости тилакоидов..

Вопрос о возможной организации тилакоидных мембран в фотосин-тезирующие единицы, или квантосомы, пока не решен [86,87]. Как было» показано методом замораживания — травления, диаметр квантосом ~20 нм, а толщина ~ 10 нм. Однако некоторыми исследователями были выявлены лишь частицы кубической формы меньшего размера, которые могли быть молекулами рибулозодифосфат-карбоксилазы (ребро куба ~12 нм; гл. 7, разд. К,3,ж) или молекулами фактора сопряжения с синтезом АТР (ребро куба —10 нм, разд. Д, 6).

В химическом отношении фотосинтезирующие единицы были охарактеризованы исходя из числа разного рода молекул, находящихся в-мембране хлоропласта и приходящихся на пару атомов марганца (табл. 13-2). Каждая такая единица предположительно содержит один реакционный центр фотосистемы I и один реакционный центр фотосистемы П.

5. Реакционные центры и первая стадия фотохимического процесса

Одним из наиболее интересных вопросов, связанных с проблемами фотосинтеза, является вопрос о природе первой стадии фотохимического процесса. В каком возбужденном состоянии находится при этом хлорофилл — синглетном или триплетном, — пока неизвестно. Как бы то ни было, считается, что далее возбужденный хлорофилл (Хл*) передает электрон какому-то акцептору, превращающемуся в радикал А~% и. переходит в форму окисленного,- радикала Хл+:

А

Хл— Хл*-^ (13-26*

Согласно схеме, изображенной на рис. 13-18, акцептором А в фотосистеме II служит Q, а в фотосистеме I — Z. Окисленный хлорофилл (Хл+) далее немедленно вступает в реакцию, получая электрон от некоего» донора. В фотосистеме I наиболее вероятным кандидатом на роль такого донора является пластоцианин.

Фотоокисление хлорофилла, протекающее согласно схеме (13-26)^ сопровождается-ослаблением главной полосы поглощения. Однако, поскольку на каждый реакционный центр приходится большое число улавливающих свет молекул хлорофилла, этот эффект выражен слабо. Изучению всего процесса способствовало выделение изолированных фотохимических реакционных центров из бактериальных хроматофоров (гл. 1, разд. А, 11). Несмотря на некоторые вариации химического* состава, свойства реакционных центров, выделенных из пурпурных к зеленых бактерий нескольких родов, довольно близки. В состав этих центров входят три белка с мол. весом 21 ООО, 24 000 и 28 000 в соотношении 1:1:1 [88], а также четыре молекулы бактериохлорофилла, две молекулы бактериофеофитина, молекула убихинона, атом негемового» железа и (если не считать мутантов, дефектных по системе синтеза каротиноидов) каротиноид. Например, в реакционном центре Rhodospi-rillum rubrum присутствует одна молекула спириллоксантина [89]^ Имеются указания, основанные частично на данных об экситонном: райщеплёнии ?90], что хлорофилл участвует в фотохимической реакции в виде димера.

Это предположение распространяется и на хлорофилл, находящийся в реакционных центрах в хлоропластах зеленых растений [91]. Данные-о возможной структуре димера были получены в результате рентгено-структурного анализа кристаллического этилхлорофиллида а. В этом случае молекулы упакованы в виде полимера, кольца соседних молекул хлорофилла соединены через молекулы воды, а ионы Mg2+ оказываются на расстоянии ~0,04 нм над плоскостью четырех пиррольных атомоа азота с той же стороны, что и молекула воды, присоединенная с помощью координационной связи [92]. Было высказано предположение, что молекулы хлорофилла образуют симметричный димер, при этом обе молекулы одинаковым образом гидратированы [93] или связан» с ОН-, SH- или NH-группами (рис. 13-20,5).

Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение Ю-10 с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизни-т0 для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 не)1* [95].

Обесцвечивание бактериохлорофилла сопровождается появлением сигнала ЭПР со значением 1,82; по-видимому, это обусловлено восстановлением первичного акцептора, возможно негемового железа [96]. Судя по другим данным, акцептором является хиНон [97] (или убихи-нон в Rhodopseudomonas). Соответствующей модельной реакцией служит фотовос

страница 20
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
зик курсы
хай энд аппаратура
Эван Warmos М 9,45
аренда автобуса на 45 человек в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)