![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3читается взаимодействие с молекулами хлорофилла» за счет чего и создается неоднородность в окружении последнего, о которой говорилось выше, но этот вопрос требует дальнейшего исследования. Судя по КД-спектрам {Грегори [77], стр. Ill), молекулы РИС. 13-23. Электронная микрофотография хлоропласта из листа люцерны (с любезного разрешения Harry Т. Horner Jr., университет ил. Айова,) хлорофилла внутри мембран определенным образом ориентированы относительно плоскости тилакоидов.. Вопрос о возможной организации тилакоидных мембран в фотосин-тезирующие единицы, или квантосомы, пока не решен [86,87]. Как было» показано методом замораживания — травления, диаметр квантосом ~20 нм, а толщина ~ 10 нм. Однако некоторыми исследователями были выявлены лишь частицы кубической формы меньшего размера, которые могли быть молекулами рибулозодифосфат-карбоксилазы (ребро куба ~12 нм; гл. 7, разд. К,3,ж) или молекулами фактора сопряжения с синтезом АТР (ребро куба —10 нм, разд. Д, 6). В химическом отношении фотосинтезирующие единицы были охарактеризованы исходя из числа разного рода молекул, находящихся в-мембране хлоропласта и приходящихся на пару атомов марганца (табл. 13-2). Каждая такая единица предположительно содержит один реакционный центр фотосистемы I и один реакционный центр фотосистемы П. 5. Реакционные центры и первая стадия фотохимического процесса Одним из наиболее интересных вопросов, связанных с проблемами фотосинтеза, является вопрос о природе первой стадии фотохимического процесса. В каком возбужденном состоянии находится при этом хлорофилл — синглетном или триплетном, — пока неизвестно. Как бы то ни было, считается, что далее возбужденный хлорофилл (Хл*) передает электрон какому-то акцептору, превращающемуся в радикал А~% и. переходит в форму окисленного,- радикала Хл+: А Хл— Хл*-^ (13-26* Согласно схеме, изображенной на рис. 13-18, акцептором А в фотосистеме II служит Q, а в фотосистеме I — Z. Окисленный хлорофилл (Хл+) далее немедленно вступает в реакцию, получая электрон от некоего» донора. В фотосистеме I наиболее вероятным кандидатом на роль такого донора является пластоцианин. Фотоокисление хлорофилла, протекающее согласно схеме (13-26)^ сопровождается-ослаблением главной полосы поглощения. Однако, поскольку на каждый реакционный центр приходится большое число улавливающих свет молекул хлорофилла, этот эффект выражен слабо. Изучению всего процесса способствовало выделение изолированных фотохимических реакционных центров из бактериальных хроматофоров (гл. 1, разд. А, 11). Несмотря на некоторые вариации химического* состава, свойства реакционных центров, выделенных из пурпурных к зеленых бактерий нескольких родов, довольно близки. В состав этих центров входят три белка с мол. весом 21 ООО, 24 000 и 28 000 в соотношении 1:1:1 [88], а также четыре молекулы бактериохлорофилла, две молекулы бактериофеофитина, молекула убихинона, атом негемового» железа и (если не считать мутантов, дефектных по системе синтеза каротиноидов) каротиноид. Например, в реакционном центре Rhodospi-rillum rubrum присутствует одна молекула спириллоксантина [89]^ Имеются указания, основанные частично на данных об экситонном: райщеплёнии ?90], что хлорофилл участвует в фотохимической реакции в виде димера. Это предположение распространяется и на хлорофилл, находящийся в реакционных центрах в хлоропластах зеленых растений [91]. Данные-о возможной структуре димера были получены в результате рентгено-структурного анализа кристаллического этилхлорофиллида а. В этом случае молекулы упакованы в виде полимера, кольца соседних молекул хлорофилла соединены через молекулы воды, а ионы Mg2+ оказываются на расстоянии ~0,04 нм над плоскостью четырех пиррольных атомоа азота с той же стороны, что и молекула воды, присоединенная с помощью координационной связи [92]. Было высказано предположение, что молекулы хлорофилла образуют симметричный димер, при этом обе молекулы одинаковым образом гидратированы [93] или связан» с ОН-, SH- или NH-группами (рис. 13-20,5). Пикосекундные кинетические исследования [94] обесцвечивания бактериохлорофилла, содержащегося в изолированных реакционных центрах, показали, что начальное фотохимическое окисление хлорофилла в форму Хл+ происходит в течение Ю-10 с (0,1 не). В соответствии с этим время жизни т возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме I хлоропластов оценивается в 0,13 не (сравните с временем жизни-т0 для свободного хлорофилла, равным 19 не) [95]. Низкое значение т в случае хлоропластов обусловлено быстрым переносом электрона с хлорофилла на акцептор. Время жизни возбужденного состояния хлорофилла в фотосистеме II примерно в 10 раз больше (1,5 не)1* [95]. Обесцвечивание бактериохлорофилла сопровождается появлением сигнала ЭПР со значением 1,82; по-видимому, это обусловлено восстановлением первичного акцептора, возможно негемового железа [96]. Судя по другим данным, акцептором является хиНон [97] (или убихи-нон в Rhodopseudomonas). Соответствующей модельной реакцией служит фотовос |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|