ет около 400 молекул хлорофилла, и, таким образом, можно было сделать вывод, что большое число молекул хлорофилла работает как единая светоулавливающая система, которая снабжает энергией один реакционный центр. Эта точка зрения в настоящее время получила всеобщее признание.

2. Фотофосфорилирование

Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СОг в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется уравнением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СО2, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся. Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей «верхний конец» фотосистемы II с «нижним концом» фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой депи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР. Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится VJ2 молекулы АТР, должен существовать еще какой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других АТР-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут •быть значительно выше.

Как показали Арнон и др. [79f], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фо-тофосфорилирования: электроны, находящиеся на «вершине» фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13-18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. Фактически Арнон и др. считали, что в хлоропластах имеются три фотосистемы: фотосистема I участвует в циклическом •фотофосфорилировании, а фотосистема II состоит из двух частей, являющихся компонентами Z-схемы [80].

Чем различаются процессы фотосинтеза у растений (рис. 13-18) и ?бактерий? Ответ очевиден: бактерии имеют только фотосистему I, а фотосистема II, в результате функционирования которой высвобождается ^2, у них отсутствует. Экспериментально показано, что образование фотосинтезирующими бактериями восстанавливающих эквивалентов (восстановленного ферредоксина или NADPH) требует примерно вдвое меньшего числа квантов света, чем это необходимо зеленым растениям, в которых должна расщепляться Н20.

3. Пигменты и их окружение

Хлорофиллы (рис. 13-19) по строению сходны с темами (рис. 10-1), fio кольцо IV в отличие от соответствующего ему кольца D в порфиринах неполностью дегидрировано. Кроме того, хлориновая кольцевая структура в хлорофилле модифицирована путем образования пятого кольца vV), содержащего кетонную группу и метиловый эфир. Как можно заметить, кольцо V формируется в результате образования поперечной Ьвязи между боковой цепью пропионовой кислоты кольца III и углеродом метенового мостика. Данная кольцевая система известна под

названием феопорфирин. Характер заместителей по периферии кольца указывает на родство хлорофиллов и порфиринов. Однако у большинства хлорофиллов одна из карбоксиэтильных групп этерифицирована длинной фитольной цепью. Главным пигментом в хлоропластах и самым важным для фотосинтеза хромофором зеленых растений является хлорофилл а. Другие формы хлорофилла наряду с каротиноидами и некоторыми другими пигментами относятся к числу вспомогательных пигментов и рассматриваются как своего рода «светонакопители». Их относительное содержание в фотосинтезирующей единице хлоропластов шпината (разд. 4) указано в табл. 13-2.

В 80%-ном ацетоне хлорофилл а имеет интенсивную и узкую полосу поглощения с Хтах = 663 нм (15 100 см-1); у хлорофилла а в составе хлоропластов этот максимум сдвинут в красную область — основная часть хлорофилла поглощает при 678 нм. В зеленых листьях почти неизменно присутствует хлорофилл Ъ (рис. 13-19). Максимум поглощения этого соединения в ацетоне равен 635 нм (15 800 см-1). Хлорофилл с обнаруживается у диатомей, бурых водорослей (Phaeophyta) и панцирных жгутиковых (рис. 1-7); он не содержит фитольной группы и, как полагают, является смесью двух соединений. Хлорофилл d, который наряду с хлорофиллом а присутствует в некоторых видах Rhodophyta (гл. 1, разд. Г, 3), охарактеризован лишь частично [77].

Таблица 13-2

Приблизительный состав «усредненной» фотосиитезирующей единицы хлоропластов шпината8 6

Компонент

Число молекул

Хлорофилл а

Хлорофилл b

Каротииоиды

Пластохинон А

Пластохиион В

Пластохинон С

а-Токоферол

а-Токоферилхинон

Витамин Кз

Фосфолипиды

Сульфолипиды

Галактозилглицериды

Железо

Ферредоксин Цитохром Ь5ез Цитохром Ь559 Цитохром f

Медь

Пластоцианин

Марганец

Белок

а Из монографии Грегори [77] [по данным статьи Luchtenthaler Н. К-, Park R. В.,

Nature (London), 198, 1070 (1963)1 и книги White A., Handler P., Smith Е. L., Principles of Biochemistry, 5th ed., p. 528, McGra