химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

ет около 400 молекул хлорофилла, и, таким образом, можно было сделать вывод, что большое число молекул хлорофилла работает как единая светоулавливающая система, которая снабжает энергией один реакционный центр. Эта точка зрения в настоящее время получила всеобщее признание.

2. Фотофосфорилирование

Вспомним теперь материал гл. 11, где говорилось, что в цикле Кальвина для превращения СОг в сахар необходимы как NADPH, так и АТР. Насколько нам известно, стехиометрия реакции определяется уравнением (11-16). Помимо двух молекул NADPH, требуемых для восстановления одной молекулы СО2, нужны еще три молекулы АТР. Уместно спросить, откуда же они берутся. Z-схема дает на это простой ответ. Падение потенциала в цепи переноса электронов, соединяющей «верхний конец» фотосистемы II с «нижним концом» фотосистемы I, вполне достаточно для синтеза АТР в результате переноса электронов. По всей вероятности, на каждую пару электронов, проходящих по этой депи переносчиков, синтезируется только одна молекула АТР. Поскольку, согласно стехиометрии уравнения (11-16), на каждую молекулу NADPH приходится VJ2 молекулы АТР, должен существовать еще какой-то механизм синтеза АТР. Кроме того, в хлоропластах, несомненно, протекает и множество других АТР-зависимых процессов, так что реальные потребности в АТР, генерируемом в ходе фотосинтеза, могут •быть значительно выше.

Как показали Арнон и др. [79f], дополнительное количество АТР может синтезироваться в хлоропластах в результате циклического фо-тофосфорилирования: электроны, находящиеся на «вершине» фотосистемы I, возвращаются в цикл, замыкаемый указанной на рис. 13-18 штриховой стрелкой. Для синтеза АТР используется система переноса электронов, которая либо связана с цепью переноса Z-схемы, либо является независимой. Фактически Арнон и др. считали, что в хлоропластах имеются три фотосистемы: фотосистема I участвует в циклическом •фотофосфорилировании, а фотосистема II состоит из двух частей, являющихся компонентами Z-схемы [80].

Чем различаются процессы фотосинтеза у растений (рис. 13-18) и ?бактерий? Ответ очевиден: бактерии имеют только фотосистему I, а фотосистема II, в результате функционирования которой высвобождается ^2, у них отсутствует. Экспериментально показано, что образование фотосинтезирующими бактериями восстанавливающих эквивалентов (восстановленного ферредоксина или NADPH) требует примерно вдвое меньшего числа квантов света, чем это необходимо зеленым растениям, в которых должна расщепляться Н20.

3. Пигменты и их окружение

Хлорофиллы (рис. 13-19) по строению сходны с темами (рис. 10-1), fio кольцо IV в отличие от соответствующего ему кольца D в порфиринах неполностью дегидрировано. Кроме того, хлориновая кольцевая структура в хлорофилле модифицирована путем образования пятого кольца vV), содержащего кетонную группу и метиловый эфир. Как можно заметить, кольцо V формируется в результате образования поперечной Ьвязи между боковой цепью пропионовой кислоты кольца III и углеродом метенового мостика. Данная кольцевая система известна под

названием феопорфирин. Характер заместителей по периферии кольца указывает на родство хлорофиллов и порфиринов. Однако у большинства хлорофиллов одна из карбоксиэтильных групп этерифицирована длинной фитольной цепью. Главным пигментом в хлоропластах и самым важным для фотосинтеза хромофором зеленых растений является хлорофилл а. Другие формы хлорофилла наряду с каротиноидами и некоторыми другими пигментами относятся к числу вспомогательных пигментов и рассматриваются как своего рода «светонакопители». Их относительное содержание в фотосинтезирующей единице хлоропластов шпината (разд. 4) указано в табл. 13-2.

В 80%-ном ацетоне хлорофилл а имеет интенсивную и узкую полосу поглощения с Хтах = 663 нм (15 100 см-1); у хлорофилла а в составе хлоропластов этот максимум сдвинут в красную область — основная часть хлорофилла поглощает при 678 нм. В зеленых листьях почти неизменно присутствует хлорофилл Ъ (рис. 13-19). Максимум поглощения этого соединения в ацетоне равен 635 нм (15 800 см-1). Хлорофилл с обнаруживается у диатомей, бурых водорослей (Phaeophyta) и панцирных жгутиковых (рис. 1-7); он не содержит фитольной группы и, как полагают, является смесью двух соединений. Хлорофилл d, который наряду с хлорофиллом а присутствует в некоторых видах Rhodophyta (гл. 1, разд. Г, 3), охарактеризован лишь частично [77].

Таблица 13-2

Приблизительный состав «усредненной» фотосиитезирующей единицы хлоропластов шпината8 6

Компонент

Число молекул

Хлорофилл а

Хлорофилл b

Каротииоиды

Пластохинон А

Пластохиион В

Пластохинон С

а-Токоферол

а-Токоферилхинон

Витамин Кз

Фосфолипиды

Сульфолипиды

Галактозилглицериды

Железо

Ферредоксин Цитохром Ь5ез Цитохром Ь559 Цитохром f

Медь

Пластоцианин

Марганец

Белок

а Из монографии Грегори [77] [по данным статьи Luchtenthaler Н. К-, Park R. В.,

Nature (London), 198, 1070 (1963)1 и книги White A., Handler P., Smith Е. L., Principles of Biochemistry, 5th ed., p. 528, McGra

страница 18
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
владикавказ металлические ограждения
подарки ко дню милиции
emile henry посуда купить
съемные номерные рамки

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)