химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

уркинье в мозжечке или многие клетки в личинках двукрылых (гл. 15, разд. Г. 9, в), характеризуются полиплоидией. Как правило, это клетки, достигшие предельного уровня специализации и утратившие способность к делению. В каждой копни ДНК полиплоидных клеток обычно содержится полный набор генов (большая часть которых фенотипически не выражается).

С другой стороны, в некоторых клетках процесс необратимой дифференцировки сопряжен с потерей части генома. Крайним выражением этой ситуации являются эритроциты человека, полностью утратившие ядро. В других клетках разрушаются отдельные хромосомы. Возможны и такие случаи, когда хромосома или ее часть необратимо инактивн-руется и остается в клетке в виде компактного образования — гетеро-хроматина. Этим термином обозначают интенсивно окрашивающиеся области клеточного ядра. Некоторые гетерохроматины содержат многократно повторяющиеся последовательности (гл. 15, разд. И, 1,6), но в отдельных гетерохроматиновых областях обнаруживаются группы инак-тивированных генов. Чрезвычайно интересен случай полной инактивации одной из двух Х-хромосом в клетках самок млекопитающих ,[181]. Вся хромосома при этом выглядит как гетерохроматин. Инактивация происходит на ранней стадии эмбрионального развития и захватывает ту или другую Х-хромосому по принципу случайности: в одних клетках инактивируется материнская Х-хромосома, в других — отцовская. Однако при дальнейших клеточных делениях одна и та же хромосома остается инактивированной во всем клоне клеток. В результате в организме особей женского пола возникает мозаицизм по гетерозиготным генам Х-хромосом.

Механизм инактивации и избирательного разрушения хромосом остается неизвестным; предполагается, что в своей химической основе он имеет сходство с процессами модификации и рестрикции, свойственными бактериям (гл. 15, разд. Е) [182]. С помощью системы метилирования одна хромосома может быть «помечена» и сохранена, тогда как другая — подвергнуться последовательным воздействиям отстригающей эндонуклеазы. С другой стороны, не исключено, что какой-то другой фермент инициирует переход хромосом в гетерохроматин.

Если одни гены избирательно инактивируются или попеременно включаются и выключаются, то другие в некоторых случаях необратимо утрачиваются в процессе клеточной дифференцировки. В хромосомах отдельных клеток во время мнтоза, по-видимому, имеет место генетическая рекомбинация. Был обнаружен кроссинговер между сестринскими хроматидами. Однако если при этом происходит обмен равными количествами генетического материала, то изменения генетики дочерних клеток не наступает. С другой стороны, если в одной молекуле ДНК оказываются две и более одинаковые последовательности оснований, то возможен неравный кроссинговер (гл. 16, разд. Ж, 3) с потерей генетического материала одной из дочерних клеток. По существу в этом может состоять предопределенная программа дифференциации для некоторых клеток.

Потеря генов из хромосом может идти И'по другому механизму, а именно путем исключения, йётлй ЩНЦ-^КгёрГн? but mechablgffl)' f 483].

По аналогии с исключением профага X (гл. 15, разд. Г, 8) из хромосомы Е. coli такая потеря генов должна происходить в специфических сайтах (участках) ДНК. Постоянная потеря генетического материала может, по-видимому, происходить при дифференцировке плюрипотентных стволовых клеток, образующих клетки крови. Из указанных плюрипотентных клеток сначала формируются три другие линии стволовых клеток, а именно, миелоидные, эритроидные и лимфоидные, которые подвергаются дальнейшей дифференцировке, как показано на схеме.

Гранулоциты,

Миелоидные Моноциты,

стволовые '

клетка Мегакариациты

Плюралотентные S Эритроидные

стволовые » стволовые

клетки N. клетки

(гл.1\ разд. Д, 2)

Эритроциты

Лимфоидные Лимсроциты стволовые > (3-клетки и клетки

/-клетки)

(16-2)

Эритроидные стволовые клетки служат предшественниками содержащих гемоглобин эритроцитов. Вспомним (гл. 4, разд. Д, 7), что гемо-глобины млекопитающих состоят из двух «-цепей и еще двух других цепей — либо р\ либо у> либо б, либо в. Гемоглобин взрослых в основном имеет структуру агрг, но имеется также небольшое количество гемоглобина агбг. Для эмбриона на ранних стадиях развития характерен гемоглобин осгег, но на последующих стадиях е-цепи замещаются двумя другими, свойственными эмбриональному гемоглобину цепями, а именно °у и ^у. Генетические исследования показали, что гены е-, у-, {5- и б-глобина тесно сцеплены [188]. Почему же в отдельном эритроците присутствует гемоглобин только одного типа? Видимо, дело в том, что' для данного набора генов существует только один промотор. Если после каждого гена имеется сигнал-терминатор, то очевидно, что будет идти транскрипция только того гена, который ближе всех прилегает к промотору. В случае потери на каком-то этапе развития этого гена начнет транскрибироваться следующий ген и т. д.; таким образом могут происходить нарастающие постепенные изменения в выражении гена в эритроцитах. Еще одна особе

страница 174
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
pukka чай купить
снять машину с водителем в москве
картотечный шкаф для хранения трудовых книжек купить
купить билеты на концерт руки вверх в москве

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.07.2017)