ластула образуется нз одного слоя клеток, но у других организмов, например у лягушки, клетки располагаются двумя и более слоями. У млекопитающих прежде всего формируется плотная масса клеток (морула), которая далее превращается в бластоцит, т. е. сферическое образование с внутренней полостью.

На следующей стадии эмбрионального развития, свойственной многим беспозвоночным и амфибиям, на вегетативном полюсе бластулы появляется вдавление, которое постепенно углубляется; таким образом формируется гаструла. На этой стадии развития у эмбриона четко различаются слои клеток эктодермы и энтодермы. Полость, образовавшаяся в процессе гаструляции и открывающаяся наружу, называется гастроцелем (археитероном); из нее в будущем сформируется желудочно-кишечный тракт, или энтерон. У лягушек образование гаструлы протекает более сложным образом, а у человека — не только еще более сложно, но и несколько иным путем,

У всех животных, кроме наиболее примитивных, между экто- и энтодермой формируется третий слой мезосомальных клеток. Впоследствии эти три зародышевых слоя дифференцируются следующим образом: из эктодермы образуются кожа и нервная система; из мезодермы— скелет, мышцы, соединительная ткань и система кровообращения; из энтодермы — пищеварительный тракт, легкие и другие внутренние органы, а также половые клетки.

Опыты Гёрдона [148, 149] позволили поразительным образом показать тотипотентность дифференцированных клеток эмбриона земноводных. Используя метод трансплантации, этот автор заменил ядро в яйцеклетке на ядро из клеток кишечного эпителия или других тканей.

В отдельных случаях из таких яйцеклеток развивались нормальные жабы. Это показало, что в дифференцированных клетках содержится вся

генетическая информация, необходимая для развития взрослого организма. Подобного результата не удавалось, однако, получить при использовании ядер нейрона. Отсюда следует, что все же нельзя исключить вероятности необратимой дифференцировки некоторых типов клеток. ' ; ? *

3. Гормональная регуляция роста н

Отдельные органы образуются» как правило» из клеточных закладок эктодермы и энтодермы. Многочисленные данные свидетельствуют, что такие закладки образуются мод влиянием химических веществ, выделяемых клетками, прилежащего зародышевого слоя. Так, формирование из эктодермы невралывдй пластинки,, из которой в будущем разовьется головной мозг, и хорды индуцируется мезодермальными .клетками, лежащими непосредственно под областью невральной пластинки. Аиало* гичным образом в ходе взаимодействия клеток мезо- и эктодермы возникают молочные железы, тогда как образование поджелудочной железы, печени и легких определяется взаимодействием группы клеток энтодермы и мезодермы. Участие специфических химических агентов в таких взаимодействиях доказывается тем,

что эффект индукции можно :

наблюдать в условиях, исклю- j

чающих непосредственный юн- <

такт между клетками, напри*

мер если разделить клетки

тонкими (20 мкм) миллипоровыми фильтрами [150]. ;

Имеющиеся данные поз во- ;

ляют считать, что большое :

число химических соединений

различных типов участвует в \

межклеточных взаимодейст- РИС. 16-14. Влияние 1 нг фактора роста ,я% ВИЯХ, функционируя В качест- нов на образование аксонов сенсорным гакглк-ве гормонов местного дей№ ^Г^В^Ге,

вин, или аутокоидов. Эти ве- Ferrendelli j. \г Bradshaw R. A., PNAS, 7*

щества индуцируют рост или 2448—2452 (1973).

дифференцировку, служат факторами хемотаксиса, некоторые из них несомненно тормозят рост, Приведем несколько фактов.

Поразительный пример химической индукции процесса развития

можно наблюдать, используя сенсорные и симпатические нейроны эмбриона. Интенсивный рост аксонов эмбриональных нейронов (рис 16-14)

индуцируется особым фактором роста нервов [151—153], который представляет собой небольшой белок, состоящий из 118 аминокислот и содержащий три дисульфидные связи. По величине и общей структуре

этот белок напоминает проинсулин; в функциональном отношении его

следует рассматривать как истинный гормон. Он синтезируется во МВД

гих тканях, но больше всего в подчелюстных (слюнных) железах мы*

шей-самцов. Эти железы, подобно поджелудочной железе, содержжг

как эндокринную, так и экзокринную ткань. Гормон роста нервов сёк?

ретируется также фибробластами; кроме того, он обнаружен в зложщ»

чествееных клетках саркомы. Предполагается, что в самой нервной си?

стеме гормон продуцируется клетками глии. Механизм его действия

заключается, по-видимому, в том, что он изменяет свойства мембраи

нервных клеток, способствуя быстрому отрастанию длинных тонких аксонов. Имеется сообщение о существовании другого белка с большим

молекулярным весом, действующего на клетки мозга эмбриона примерно таким же образом [154]. - < ?-? :Ш' jfciafca 16

При изучении структуры мозга, а также формирования в ходе эмбрионального развития соединений между нейронами бросается в глаза одно удивительное обстоятельство [155]. Дело в том, что весь м