хся молекул Ог поступают из СО2, либо одни поступают из СОг» я другие — из Н2О- В настоящее же время считают,,

Свет в биологии

37

что все атомы кислорода для образования 02 поставляет вода в соответствии с уравнением (13-246). Эту идею высказал К. Ван-Ниль [79а] в 1933 г. Он отметил, что при бактериальном фотосинтезе вообще не образуется Ог и что бактерии должны иметь в распоряжении какой-то восстановитель — источник водорода для восстановления СО2 [уравнение (13-25)]:

kv

Н2А . »- А + 2Н.

(13-25)

В этом уравнении НгА может обозначать H2S (как в пурпурных серных бактериях), элементарный водород Нг, изопропанол и т. д. Рассмотрев множество реакций такого рода, Ван-Ниль пришел к логическому заключению, что у сине-зеленых водорослей, выделяющих Ог, и у эука-риотических растений в роли окисляемого субстрата, представленного в уравнении (13-25), выступает вода. Ее расщепление приводит к образованию Ог и поставляет атомы водорода, необходимые для процесса восстановления. Интересно, что такое фотохимическое расщепление является единственной известной реакцией биологического окисления Н2О. Ни один из окислителей, имеющихся в живых организмах, не является достаточно мощным, чтобы отщепить атомы водорода от молекулы воды; этой способностью наделены лишь фотохимические реакционные центры фотосинтезирующих организмов.

1. Две фотосистемы

Различие между фотосинтезирующими бактериями и зелеными растениями стало еще более очевидным после экспериментов Р. Эмерсона и его сотрудников [79Ь], выполненных в 1956 г. Было известно, что свет с длиной волны 650 нм намного более эффективен, чем свет с длиной волны 680 нм. Однако Эмерсон и др. показали, что сочетание света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем свет с каждой из указанных длин волн по отдельности. Это позволило предположить, что существуют две разные фотосистемы. Фотосистема, известная теперь как фотосистема 1, активируется далеким красным светом (~700 нм), тогда как фотосистема II — красным светом с более высокой энергией (~650 нм). Это положение подтверждается множеством разных фактов. Еще в 1937 г. Хилл [79с] показал, что фотосинтетическое образование Ог может идти с использованием мягких окислителей, таких, как феррицианид и бензохинон, а Г. Гаф-фрон [79d] обнаружил, что некоторые зеленые водоросли способны вести фотоокисление Нг до протонов [уравнение (13-25)], используя электроны для восстановления NADP. Таким образом, фотосистема I может быть отделена от фотосистемы II.

Был найден мощный гербицид, дихлорофенилдиметилмочевина, блокирующий перенос электронов между этими двумя фотосистемами. В присутствии указанного соединения электроны могут поступать в фотосистему I от таких искусственных доноров, как аскорбиновая кислота или индофенольный краситель.0,60,4

ЦИКЛИЧЕСКОЕ ДЮТОФОС-ФАРИЛИРОВАНИЕ: ЗДЕСЬ МОГУТ БЫТЬ ДВА УЧАСТКА СОПРЯЖЕНИЯ

Ингибирование под действием

DCMU

+ Р, /_«._.

М

V

J

ATP «—7

— Fd

NADPH

PQ.

Поглощение света

!

I +0,4

Помещение света

+0,6

+0,8

+ 1,0 н2о.

ОЪтосинтезирующая система I

Фотосинтезирующая система //

РИС. 13-18. Z-схема (от слова zigzag) фотовосстановления в хлоропластах; для пер$1 носа одного электрона необходимо затратить энергию двух квантов. Обозначения! Р682 и Р700 — хлорофиллы реакционных центров; Q — тушитель флуоресценции Р6#| и предполагаемый первый акцептор электронов; PQ — пластохинон; PC — пластоциа*> нин; Z— первый акцептор электронов в фотосистеме I; Fd — ферредоксин; DCMU-rf дихлорофенилдиметилмочевина. Необходимо отметить, что положения Р682, Р700, гО и Z на шкале значений ?0' точно не известны. Значения Е0/ для Р682 и Р700 должна! соответствовать паре (хлорофилл/хлорофильный катионный радикал) в окружений^ присущем их окружению в реакционных центрах; возможно, эти значения ниже, ЧЕЩ здесь указано. Неизвестны и окислительно-восстановительные потенциалы Q и Z; во*< можно, они выше, чем здесь указано.

В результате этих и других экспериментов был сформулирован ряд положений, послуживших основой для создания так называемо^ Z-схемы фотосинтеза (рис. 13-18). Перенос одного электрона через эту систему требует затраты энергии двух квантов света. Таким образом, для образования одной молекулы NADPH необходимо четыре кванта, а на каждый акт включения С02 в состав углевода — восемь квантов. Большинство авторитетных специалистов в этой области считают, что для восстановления одной молекулы СОг требуется по меньшей мере восемь-девять квантов.

Еще один важный эксперимент (поставленный Эмерсоном и Арнольдом [79е]) был основан на использовании очень коротких вспышек света. При измерении квантового выхода фотосинтеза обнаружился поразительный факт: за один цикл работы фотосинтезирующего аппарата листьев на каждые 3000 молекул хлорофилла высвобождалась лишь одна молекула Ог. Вместе с тем подсчеты показывали, что на каждую высвободившуюся молекулу Ог поглощалось лишь около восьjrtH квантов света. Отсюда вытекало, что в поглощении одного кваита света участву