химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

хся молекул Ог поступают из СО2, либо одни поступают из СОг» я другие — из Н2О- В настоящее же время считают,,

Свет в биологии

37

что все атомы кислорода для образования 02 поставляет вода в соответствии с уравнением (13-246). Эту идею высказал К. Ван-Ниль [79а] в 1933 г. Он отметил, что при бактериальном фотосинтезе вообще не образуется Ог и что бактерии должны иметь в распоряжении какой-то восстановитель — источник водорода для восстановления СО2 [уравнение (13-25)]:

kv

Н2А . »- А + 2Н.

(13-25)

В этом уравнении НгА может обозначать H2S (как в пурпурных серных бактериях), элементарный водород Нг, изопропанол и т. д. Рассмотрев множество реакций такого рода, Ван-Ниль пришел к логическому заключению, что у сине-зеленых водорослей, выделяющих Ог, и у эука-риотических растений в роли окисляемого субстрата, представленного в уравнении (13-25), выступает вода. Ее расщепление приводит к образованию Ог и поставляет атомы водорода, необходимые для процесса восстановления. Интересно, что такое фотохимическое расщепление является единственной известной реакцией биологического окисления Н2О. Ни один из окислителей, имеющихся в живых организмах, не является достаточно мощным, чтобы отщепить атомы водорода от молекулы воды; этой способностью наделены лишь фотохимические реакционные центры фотосинтезирующих организмов.

1. Две фотосистемы

Различие между фотосинтезирующими бактериями и зелеными растениями стало еще более очевидным после экспериментов Р. Эмерсона и его сотрудников [79Ь], выполненных в 1956 г. Было известно, что свет с длиной волны 650 нм намного более эффективен, чем свет с длиной волны 680 нм. Однако Эмерсон и др. показали, что сочетание света этих двух длин волн дает более высокую скорость фотосинтеза, чем свет с каждой из указанных длин волн по отдельности. Это позволило предположить, что существуют две разные фотосистемы. Фотосистема, известная теперь как фотосистема 1, активируется далеким красным светом (~700 нм), тогда как фотосистема II — красным светом с более высокой энергией (~650 нм). Это положение подтверждается множеством разных фактов. Еще в 1937 г. Хилл [79с] показал, что фотосинтетическое образование Ог может идти с использованием мягких окислителей, таких, как феррицианид и бензохинон, а Г. Гаф-фрон [79d] обнаружил, что некоторые зеленые водоросли способны вести фотоокисление Нг до протонов [уравнение (13-25)], используя электроны для восстановления NADP. Таким образом, фотосистема I может быть отделена от фотосистемы II.

Был найден мощный гербицид, дихлорофенилдиметилмочевина, блокирующий перенос электронов между этими двумя фотосистемами. В присутствии указанного соединения электроны могут поступать в фотосистему I от таких искусственных доноров, как аскорбиновая кислота или индофенольный краситель.0,60,4

ЦИКЛИЧЕСКОЕ ДЮТОФОС-ФАРИЛИРОВАНИЕ: ЗДЕСЬ МОГУТ БЫТЬ ДВА УЧАСТКА СОПРЯЖЕНИЯ

Ингибирование под действием

DCMU

+ Р, /_«._.

М

V

J

ATP «—7

— Fd

NADPH

PQ.

Поглощение света

!

I +0,4

Помещение света

+0,6

+0,8

+ 1,0 н2о.

ОЪтосинтезирующая система I

Фотосинтезирующая система //

РИС. 13-18. Z-схема (от слова zigzag) фотовосстановления в хлоропластах; для пер$1 носа одного электрона необходимо затратить энергию двух квантов. Обозначения! Р682 и Р700 — хлорофиллы реакционных центров; Q — тушитель флуоресценции Р6#| и предполагаемый первый акцептор электронов; PQ — пластохинон; PC — пластоциа*> нин; Z— первый акцептор электронов в фотосистеме I; Fd — ферредоксин; DCMU-rf дихлорофенилдиметилмочевина. Необходимо отметить, что положения Р682, Р700, гО и Z на шкале значений ?0' точно не известны. Значения Е0/ для Р682 и Р700 должна! соответствовать паре (хлорофилл/хлорофильный катионный радикал) в окружений^ присущем их окружению в реакционных центрах; возможно, эти значения ниже, ЧЕЩ здесь указано. Неизвестны и окислительно-восстановительные потенциалы Q и Z; во*< можно, они выше, чем здесь указано.

В результате этих и других экспериментов был сформулирован ряд положений, послуживших основой для создания так называемо^ Z-схемы фотосинтеза (рис. 13-18). Перенос одного электрона через эту систему требует затраты энергии двух квантов света. Таким образом, для образования одной молекулы NADPH необходимо четыре кванта, а на каждый акт включения С02 в состав углевода — восемь квантов. Большинство авторитетных специалистов в этой области считают, что для восстановления одной молекулы СОг требуется по меньшей мере восемь-девять квантов.

Еще один важный эксперимент (поставленный Эмерсоном и Арнольдом [79е]) был основан на использовании очень коротких вспышек света. При измерении квантового выхода фотосинтеза обнаружился поразительный факт: за один цикл работы фотосинтезирующего аппарата листьев на каждые 3000 молекул хлорофилла высвобождалась лишь одна молекула Ог. Вместе с тем подсчеты показывали, что на каждую высвободившуюся молекулу Ог поглощалось лишь около восьjrtH квантов света. Отсюда вытекало, что в поглощении одного кваита света участву

страница 17
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение системному администрированию в москве
импекс агата мебель
курсы по мужским стрижкам в москве
дракула мюзикл билеты

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)