диффундирующего индуцирующего фактора с мол. весом —^12 ООО, выделяемого, по-видимому, клетками одной из линий [147].

Благодаря относительно простому строению некоторые ткани растений служат удобным объектом изучения процесса дифференцировки. Слой камбия в стебле (рис. 1-12) постоянно дифференцируется с образованием флоемы из наружно расположенных клеток и ксилемы из клеток, расположенных со стороны сердцевины стебля. В то же время часть камбиальных клеток сохраняется недифференцированными. Фактически при каждом клеточном делении одна дочерняя клетка подвергается дифференцировке, тогда как другая остается малодифферен-цированной камбиальной клеткой. Такой способ постоянной дифференцировки стволовых клеток, сохраняющих постоянные свойства, широко распространен как у растений, так и у животных. По-видимому, направление дифференцировки камбиальных клеток зависит от химической природы сигналов, которые идут от клеток, прилегающих к камбию с наружной или внутренней стороны. Известно, что к числу факторов, индуцирующих дифференцировку, относятся сахароза, ауксин и цитокинины.

Обычно в основе вегетативного размножения растений лежит способность эмбриональной ткани меристемы (гл. 1, разд. Д. 4) дифференцироваться в корни и побеги. С другой стороны, при культивировании изолированных клеток флоемы или других дифференцированных тканей, как правило, формируется так называемый каллус, т. е. масса претерпевших дифференцировку клеток, напоминающих эмбриональные. При создании благоприятных условий, в частности при культивировании в среде, содержащей кокосовое молоко, а также при соблюдении соответствующего соотношения концентраций ауксина и цитокинина удавалось индуцировать реверсию, т. е. превращение клеток флоемы корня моркови в эмбриональные клетки, из которых затем развивалось целое растение [136]. Этот опыт имеет принципиальное значение, так как определенно доказывает, что дифференцированные клетки флоемы моркови содержат полный набор генов, необходимых для развития растения. Вместе с тем существенно и то, что с большинством растений такого рода опыт воспроизвести довольно трудно и процесс дедифференцировки далеко не всегда происходит автоматически. Все же это происходит в достаточном числе случаев, чтобы установить факт тотипотентности ядра дифференцированных клеток.

Данные многочисленных экспериментов указывают, что дифферен-цировка частично возникает как реакция клетки на химические сигналы, поступающие от соседних клеток или из внешней среды.

2. Эмбриональное развитие животных

Рассматривая процесс дифференцировки клеток эмбриона, следует прежде всего иметь в виду, что практически шарообразное яйцо (яйцеклетка) имеет сильно выраженную полярность. Ядро расположено

Гаструла

РИС. 16-13. Дробление яйца и образование гаструлы. Слева показано оплодотворение и дробление яйца земноводных; справа в середине — дробление по спирали, характерное для моллюсков; внизу справа — стадия гаструлы у иглокожих и некоторых .примитивных беспозвоночных.

ближе к одному концу, называемому по старинке анимальным ПОЛЮСФ|1. Противоположный конец называется вегетативным полюсом; во В|НОГ||?с яйцеклетках он содержит много гранул желтка. У амфибий АНИМДЛЗЬ-ный полюс яиц сильно пигментирован, тогда как вегетативный ПОЛК^ менее окрашен, и с одной стороны, ниже экваториальной ЛИНИИ, ИМЕется серый полумесяц. У некоторых животных сперматозоиды ПРОНИР[-ют в яйцо в участке, расположенном против этого полумесяца {p$jr-16-13). Серый полумесяц соответствует будущей дорсальной сторонке организма, тогда как противоположная полумесяцу часть яйца—j^p

будущая вентральная сторона..Имеются убедительные доводы, что многие вещества в зрелом яйце распределены неравномерно, причем с соблюдением билатеральной симметрии. О важной роли такого распределения свидетельствует следующий факт. Центрифугирование яйца до оплодотворения часто приводит к формированию уродливых эмбрионов вследствие смещения преобразованных рибосом и других компонентов клетки. Процесс оплодотворения яйца с биохимической точки зрения очень сложен. Завершающие стадии последнего митотического деления часто задерживаются до момента проникновения спермия в яйцо. Последнее событие каким-то образом ведет к «активации» яйца. У низших организмов такую же активацию нередко можно вызвать химической или физической обработкой неоплодотворенного яйца и тем самым простимулировать развитие партеногенетического потомка.

Оплодотворенное (активированное) яйцо или яйцеклетка претерпевает несколько митотических делений, ие сопровождающихся общим увеличением объема. Этот процесс носит название дробления. Число клеток при этом увеличивается, количество ДНК удваивается при каждом делении, но общий объем образовавшегося клеточного скопления остается равным исходному объему яйцеклетки до дробления (рнс. 16-13). Вскоре процесс достигает стадии, при которой образуется внутренняя полость, окруженная одним слоем клеток (называемых на этой стадии бластомерами); это так называемая бластула. У морских ежей б