тельность событий должна быть такова, что изменение электрического поля в мембране индуцирует изменение конформации белков, а это уже приводит к высвобождению ацетилхолина. Под действием аце-тилхолинэстеразы последний быстро распадается, и проницаемость мембраны для ионов натрия возвращается к исходному уровню. В целом приведенное описание отличается от описанной ранее схемы синаптиче-ской передачи только в одном отношении: в нейронах ацетилхолин накапливается в связанной с белками форме, тогда как в синапсах — в специальных пузырьках. Существует мнение, что работа калиевых каналов регулируется ионами кальция. Чувствительный к изменению электрического поля Са-связывающий белок высвобождает Са2+, который в свою очередь активирует каналы для К+; последнее происходит с некоторым запозданием относительно времени открытия натриевых каналов, что обусловлено различием в константах скоростей этих двух процессов [123]. Закрытие калиевых каналов обеспечивается энергией гидролиза АТР. Имеются и другие предположения о механизмах нервной проводимости [124]. Некоторые из них исходят из того, что нервная проводимость целиком обеспечивается работой натриевого насоса.

Вернемся к такой специфической особенности нейронов, как высокая скорость обмена веществ. Ядро и большая часть рибосом расположены в теле нервной клетки. Однако многие белки необходимы в высокой концентрации в аксоне и синаптических окончаниях. К таким белкам относятся ферменты синтеза и распада нейромедиаторов, а также мембранные белки. При перерезке аксона отделенное синаптическое окончание очень скоро атрофируется; это наблюдение еще много лет назад позволило заключить, что из тела клетки на периферию поступают какие-то необходимые вещества. Экспериментально установлено, что действительно многие соединения перемещаются от тела клетки вниз по аксону со скоростью 1—10 мм/день. Больший интерес, однако^ представ360 Глава- Ы

ляет недавно открытый быстрый транспорт в аксоне. Оказалось, что белки и другие вещества движутся со скоростью до 0,4 м/день. Винбла-стин (дополнение 4-А) и батрахотоксии (рис. 12-18) специфически блокируют этот вид транспорта. Высказано, предположение, что белок,, обладающий АТРазной активностью и химически сходный с головками миозина, плюс тонкие нити и микротрубочки составляют функциональную систему, которая образует своего рода канал, или, скорее, миниатюрные рельсы, для транспорта вещества вдоль микрофиламентов [125,. 126]. Перенос веществ может идти и в противоположном направлении, т. е. от синаптических окончаний к телу клетки. Это так называемый, ретроградный транспорт по аксону, благодаря которому, вероятно, изменяются свойства нейрона в ответ на электрическую активность синаптических окончаний [127].

Имеются данные, свидетельствующие о том, что в клетках головного мозга транскрибируется значительно большая часть генома, чем в других клетках [128, 129]. Так, ~20% ДНК мозга человека гибридизи-руется с мРНК, синтезированной в клетках мозга. В клетках других органов и тканей транскрибируется примерно вдвое меньше ДНК. У человека количество транскрибируемой ДНК выше, чем у мыши [128]. В связи с этим следует упомянуть о том удивительном факте, что в. мозге человека и мыши нет общих по электрофоретической подвижности форм ферментов [129]. Значение этих факторов пока неясно.

Какие химические процессы лежат в основе мышления и создают поток сознания в мозге человека? Поступление импульсов в мозг оказывает большое влияние на сигналы, идущие на периферию по моторным нейронам. Известно также, что мозг обладает собственными эндогенными электрическими ритмами, которые не зависят от импульсов,, поступающих по сенсорным нейронам. У примитивных беспозвоночных источником таких ритмов служат особые нейроны — водители ритма (пейсмейкеры). Эти нейроны спонтанно возбуждаются с постоянными интервалами. По-видимому, в их клеточных мембранах происходят последовательные циклические изменения ионной проницаемости, достаточные для возникновения потенциала действия. Примеры работы трех типов нейронов — водителей ритма у моллюсков [130] приведены на рис. 16-12. Вполне вероятно, что аналогичный феномен лежит в основе работы мозга человека. Вероятно,- сознательная мысль возникает при сочетании ритмов от эндогенных водителей ритма с импульсацией, поступающей от сенсорных нейронов. Возвращаясь к примитивным организмам, любопытно сравнить спонтанный ритм нейронов — водителей ритма с периодическим выбросом сАМР клетками Dictyostellium (гл. 6. разд. 5). Может быть, эти два феномена по существу имеют много общего.

Чрезвычайно любопытны вопросы, касающиеся химической основы памяти. Если процесс мышления осуществляется путем прохождения каких-то систем электрических волн через сеть нейронов в коре мозга, то где и в какой форме накапливаются следы этого процесса, или эн-граммы памяти? Как показали эксперименты, существуют кратковременная память с относительно малой способностью к накоплению и долговременная память. Накопленная информация может переходить из к