на веществ; это явление носит название хемотаксиса [115—117]. Например Е. coli активно движется в сторону более высокой концентрации L-серина (но не D-сери-на) или ЛЭ»-рибозы. Соединения типа фенола действуют, напротив, отпу<гивающим образом. С помощью какого механизма ощущает крошечная клетка организма-прокариота направление градиента концентрации? Имеющиеся данные позволяют считать с определенностью, что плазматическая мембрана содержит рецепторы, ответ которых каким-то образом сопряжен с регуляцией движения жгутика, обеспечивающего перемещение всей клетки. В виду чрезвычайно малых размеров бактерии трудно себе представить, что она способна различать разницу концентраций на одном и другом концах клетки. Отдельные бактерии (Е. coli или Salmonella) обычно плывут по прямой, время от времени «кувыркаются» и затем вновь плывут прямолинейно в новом случайном направлении (дополнение 4-Б). Хемотаксическая реакция возникает, вероятно, именно благодаря относительно длительному передвижению по прямой, когда бактерия успевает ощутить изменение концентрации ат-трактанта (привлекающего ее вещества) во времени. Если бактерия плывет в направлении уменьшения концентрации аттрактанта, то «кувыркание» наступает быстрее. Теоретически это весьма правдоподобно объясняется следующим образом: по мере того как рецепторы мембраны все больше и больше заполняются молекулами вещества-аттрактан-та, увеличивается скорость vt образования в мембране или в клетке вещества X [уравнение (16-1)].

—~> [XI -Л*. (16-1)

Когда i[X] поднимается выше определенного порогового уровня, бактерия начинает кувыркаться. В то же время вещество X постоянно распадается со скоростью fa. В конце концов устанавливается такое соотношение скоростей vt и ^d, что концентрация X падает и устанавливается на стационарном уровне.

Известно очень много примеров хемотаксиса у низших беспозвоночных типа эвглены. Интересные примеры химически регулируемого пищевого поведения можно наблюдать у кишечнополостных, обладающих стрекательными капсулами. Так, хеморецепторы гидры «чувствуют» глу-татион, выделяемый поврежденными тканями добычи. Другие близкие организмы реагируют на пролин. У морских анемон Anthopleura аспарагин индуцирует сжимание щупалец, а глутатион — заглатывание [118]. Можно привести много других примеров. Трудно себе представить, чтобы механизм восприятия запаха и вкуса у человека мог бы принципиально отличаться от описанных феноменов.

Что касается органов чувств человека, то следует прежде всего отметить отсутствие связи между физическими и химическими характеристиками вещества (в том числе пространственной структурой) и его вкусом и запахом [119, 120]. Вопрос этот очень сложен. Высказывалось следующее предположение: имеется 20—30 первичных запахов,, что, вероятно, соответствует 20—30 типам рецепторных белков. Видимо, физическая основа вкуса и запаха состоит в связывании отдельных молекул вещества с белками, что индуцирует определенное изменение конформации белков; последнее в свою очередь приводит к деполяризации части мембраны сенсорной клетки и возникновению потенциала действия аналогично тому, как это происходит при синаптической передаче. Обнаружено еще интересное явление, а именно что некоторые пептиды обладают необычайно сладким вкусом и что существуют белки-хемостимуляторы. Открыты два белка-хемостимулятора, обладающих сладким вкусом. Третий белок, присутствующий в одном из тропических фруктов, способней изменять восприятие вкуса: после воздействия i на язык этим белком кислоты начинают казаться сладкими [121]. Отмечено, что у многих людей после того, как они пробовали на язык артишоки, вода кажется сладкой [122]. Таким образом, реакция вкусовых рецепторов на определенные вещества может претерпевать преходящие изменения в результате связывания других веществ в прилегающих участках чувствительной мембраны.

Ь. Обмен веществ в нейронах и химия процесса мышления

Нейроны характеризуются необыкновенно высоким уровнем обмена веществ, значительная часть которого направлена на обеспечение работы натриевого насоса в мембранах и поддержание состояния возбуждения. Химические основы передачи нервного импульса по аксону уже обсуждались в гл. 5, разд. Б, 3. Последовательное раскрытие сначала натриевых и затем калиевых каналов можно считать твердо установленным. Менее ясным остается вопрос, сопряжено ли изменение ионной проницаемости, необходимое для распространения потенциала действия, с какими-либо особыми ферментативными процессами. Нахманзон указывает, что ацетилхолинэстераза присутствует в высокой концентрации на всем протяжении мембраны нейрона, а не только в синапсах [38, 39]. Он предполагает, что увеличение проницаемости к ионам натрия обусловлено кооперативным связыванием нескольких молекул ацетилхолина с мембранными рецепторами, которые либо сами составляют натриевые каналы, либо регулируют степень их открытия. При этом ацетилхолин высвобождается из участков накопления, расположенных на мембране, в результате деполяризации. Собственно, последова