химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

, повторной стимуляции которых животное старается избежать.

4. Нейромедиаторы

*> Адреналин служит медиатором в нервно-мышечных соединениях у земноводных; У Млекопитающих это сбедййение -функционирует в первую очередь как гормон!

В результате изучения нервно-мышечных соединений, образованных автономной нервной системой, еще в 1904 г. было высказано предположение, что нервные окончания высвобождают адреналин (эпинефрин). Хотя позднее выяснилось, что в действительности химическим медиатором является норадреналин1), принципиально важно, что была сформулирована концепция химической передачи в синапсах. В 1921 г. удалось показать, что окончания парасимпатических нервов выделяют аце-тилхолин, а в дальнейшем стало ясно, что ацетилхолин выделяется также окончаниями двигательных нервов соматической системы1).

а. Холинэргические синапсы

Появление электронной микроскопии сделало возможным детальное изучение структуры синаптических соединений. В настоящее время установлено, что в синаптических нервных окончаниях имеются пузырьки (везикулы) диаметром •~30—80 нм, которые, как было позднее показано методами химического анализа и гистохимического окрашивания, содержат ней р о меди а торы (рис. 16-3). В тех случаях, когда передача сигнала осуществляется с помощью ацетилхолина (холинэргические синапсы), каждый пузырек диаметром 80 нм содержит ~40ООО молекул ацетилхолина [40], так что концентрация последнего в пузырьке составляет примерно 0,5 М. Появление метода электрофорети-ческого введения веществ (микроионофореза) позволило доказать, что высвобождение ацетилхолина в синапсе стимулирует постсинаптиче-скую мембрану и тем самым инициирует возникновение импульса в по-стсинаптическом нейроне [41]. Используя ультрамикрокатшлляры и небольшие толчки тока порядка 3- 10s имп./мс, можно ввести вещество непосредственно в синаптическую щель. Физиологический эффект регистрируют с помощью электродов, один из которых помещают в аксон илн в мышечное волокно. Таким способом было показано, что введение ацетилхолина в количествах, сравнимых с теми, которые высвобождаются в участках нервно-мышечных соединений, действительно вызывает мышечное сокращение.

Как происходит высвобождение нейромедиатора? Путем изучения миниатюрных потенциалов концевых пластинок удалось установить, что высвобождение медиатора идет «квантами», т. е. путем полного опорожнения каждого отдельного пузырька. Миниатюрные потенциалы представляют собой флуктуации постсинаптического потенциала, наблюдаемые при слабой стимуляции пресинаптического нейрона. Эти флуктуации соответствуют случайному высвобождению медиатора из отдельных синаптических пузырьков [42]. В нормальных условиях под влиянием сильного импульса выделяется примерно 100—200 квантов медиатора—количество, достаточное для инициирования потенциала действия в постсинаптическом нейроне. Какие химические процессы стимулируют высвобождение нейромедиатора? Видимо, деполяризация мембраны синаптических окончаний вызывает быстрый ток ионов кальция в клетку [43, 44]. Временное увеличение внутриклеточной концентрации Са2+ стимулирует слияние мембраны синаптических пузырьков с плазматической мембраной и таким образом запускает процесс высвобождения их содержимого. Для выброса содержимого одного пузырька требуется примерно четыре нона кальция. Синаптические пузырьки покрыты оболочкой, напоминающей по структуре решетку и образованной одним белком — клатрином (мол. вес. 180 000). Каково значение этой оболочки, пока еще неясно.

После выделения медиатора синаптические пузырьки восстанавлио Роль ацетилхолина как химического медиатора в синапсах общепризиаиа. Однако

Нахманзон [38, 39] выступает против этой точки зрения, указывая, что я распространение потенциалов действия также связано с процессами образования, накопления, высвобождения и гидролиза ацетилхолина (см. разд. Б,8). , ,

веются. Этот процесс идет очень быстро, что видно хотя бы из следующего: количество пузырьков в обычном пресинаптическом окончании может обеспечить примерно 2000—5000 импульсов, что при сильной стимуляции достаточно только для нескольких минут работы. Следовательно, синаптические окончания аксонов должны обладать очень мощным механизмом синтеза и накопления нейромедиаторов. Кроме того, в нейронах идет процесс реабсорбции медиатора из синаптической щели и накопления его для повторного использования.

Каков механизм действия медиатора на постсинаптическую мембрану? В случае ацетилхолина он состоит в деполяризации мембраны и увеличении проницаемости по отношению к ионам натрия и калия. Собственно, это, по-видимому, те же изменения мембраны, которые обусловлены возникновением потенциала действия (гл. 5, разд. Б, 3) при проведении нервного импульса. Ацетилхолин связывается со специальным рецептором, в результате чего натриевые каналы в мембране каким-то образом открываются. Из электрических органов электрического угря недавно был выделен белок большого молекулярного веса, обладающий, по полученным данным, свойствами рецептора ацетилхолина

страница 156
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Кликните, закажите выгодней в KNS с промокодом "Галактика" - lenovo ideapad yoga 13 купить - в кредит не выходя из дома в 240 городах России.
Магазин КНС Нева предлагает AT-8000S 48POE-50 - в кредит не выходя из дома в Санкт-Петербруге, Пскове, Мурманске и других городах северо-запада России!
установка автосигнализации scher-khan magicar 10
схема электронагреватель nep 60-35/22,5

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(24.03.2017)