бласти синапсов, например область оливы3. Проводящие пути и системы нейронов

Представьте себе, что нервный рецептор в коже или в каком-либо другом из органов чувств воспринимает сигнал. Этот сигнал проходит по сенсорному нейрону (афферентное волокно) вверх к головному мозгу. Пройдя два или более синапса (обычно один в спинном мозге и один в таламусе), сигнал в конце концов попадает в определенную сенсорную область коры больших полушарий. Отсюда в модифицированной форме он распространяется через вставочные нейроны практически по всей коре мозга. Как в синапсах, так и в коре распространение сигнала

активирует тормозные нейроны, которые демпфируют импульсы в прилегающих к ним волокнах. Более того, если импульсация, вызваннай сигналом, недостаточно сильна, то она затухает, еще не достигнув коры головного мозга. К числу важнейших сенсорных нейронов относятся волокна, идущие от светочувствительных клеток глаза (7 млн. колбочек и 100 млн. палочек). Нервные сигналы выходят из сетчатки по миллионам аксонов ганглиозных клеток и попадают помимо других областей мозга в зрительную кору (рис. 16-5).

Процессы, происходящие в коре больших полушарий, чрезвычайно сложны и мало исследованы. Мы все еще не знаем, каким образом мозг инициирует произвольные движения мышц. Установлено, однако, что сигналы, выходящие из мозга по направлению к мышцам по эфферентным волокнам, генерируются в больших моторных нейронах двигательной зоны коры; эта зона расположена в виде полосы, идущей через весь мозг и прилегающей к сенсорной зоне (рис. 16-5). Аксоны моторных нейронов образуют пирамидный тракт, проводящий импульсы вниз к синапсам в спинном мозгу и оттуда к нервно-мышечным соединениям. Последние представляют собой специализированные синапсы, в которых происходит высвобождение ацетилхолина, передающего сигнал непосредственно мышечным волокнам. Волна деполяризации, проходящая по поверхности клетки и Т-трубочкам (гл. 4, разд. Е, 1; рис. 4-22,Л), инициирует высвобождение кальция и сокращение мышцы.

В то время как мотонейроны посылают основной сигнал к мышцам, возбуждение распространяется также на другие части мозга, в том числе на оливу, посылающую сигнал в мозжечок. Последний функционирует подобно компьютеру, осуществляя тонкую настройку импуль330 Гама 16

сов, поступающих в мышцы. Повреждения мозжечка нарушают тонкую координацию движения. Влияние мозжечка, передающееся по клеткам Пуркинье, всегда тормозное. В ядрах мозжечка клетки Пуркинье образуют синапсы с нейронами, проводящими импульсы обратно в кору больших полушарий, в таламус и вниз в спинной мозг. Этот путь к коре замыкает петлю торможения по принципу обратной связи —феномен, широко распространенный в нервной системе.

Помимо соматической двигательной системы, которая через пирамидный тракт регулирует движения произвольных (поперечнополосатых) мышц, существует также автономная нервная система, контролирующая функцию непроизвольных (гладких) мышц, желез, а также работу сердца, артериальное давление и температуру тела. Высшие отделы автономной нервной системы расположены в коре мозга и гипоталамусе. Автономная нервная система подразделяется на симпатическую и парасимпатическую. Реакции страха и нападения осуществляются симпатической системой. Ее постганглионарные волокна (идущие от спинальных ганглиев) высвобождают норадреналин (нор-эпинефрин); к симпатической системе относится также мозговой слой надпочечников, состоящий из специализированных нейронов — хромаф-финных клеток. Парасимпатическая система больше связана с поддержанием гомеостаза и регуляцией функции различных систем организма. Биохимически эта система характеризуется выделением ацетилхолина в качестве нейромедиатора.

Гипоталамус — структура весом всего лишь 4 г — привлекает большое внимание биохимиков в связи с тем, что как высший отдел автономной нервной системы он играет большую роль в поддержании гомеостаза и в регуляции секреторной активности эндокринных желез. Мы уже упоминали о том, что гипоталамус вырабатывает нейрогормо-ны, стимулирующие функцию гипофиза (разд. А). Помимо этого гипоталамус участвует в регуляции температуры тела, водного баланса и, вероятно, концентрации глюкозы в крови.

В мозге имеются еще две важные системы, а именно ретикулярная и лимбическая. Первая является медиатором цикла сон — бодрствование, а также определяет появление характерных волн на электроэнцефалограмме. Лимбическая система опосредствует эмоциональное состояние, а также инстинкты; анатомически она построена сложно: центры расположены в миндалевидном и других подкорковых ядрах, а также в лимбической доле коры; последнее образование расположено в виде кольца в основном в продольной щели между двумя большими полушариями и включает обонятельную зону, гиппокамп и другие эво-люционно древние области коры мозга. В лимбической доле расположены центры удовольствия. Животное с вживленными в эти центры электродами, беспрестанно нажимает на рычажки, вызывающие электрическую стимуляцию центров. Существуют также центры наказания