в, имеющее важнейшее значение для работы мозга, состоит в том, что частота импульсов в нейроне зависит от силы и длительности стимула. Чем сильнее стимул, тем быстрее залп «спайков» (пиков), проходящих по аксону. Таким образом, -функция мозга человека в значительной степени сводится к расшифровке потока импульсов. Частота импульсов, проходящих по нейронам, колеблется от нескольких импульсов в секунду до максимальной частоты для большинства нервных волокон — 200 имп./с (в клетках Реншоу в спинном мозге частота импульсации может достигать 1600 импульсов в секунду). Максимум частоты импульсации определяется величиной рефрактерного периода, составляющего ~ 1 мс (гл. 5, разд. Б, 3).

Несмотря на то что представление о функции нейронов, изложенное выше, является общепринятым на протяжении многих лет, все же последние открытия показывают, что оно должно быть частично пересмотрено. По-видимому, дендриты обладают способностью не только принимать информацию, но и передавать ее. Кроме того, если на большие расстояния передача информации осуществляется, несомненно, посредством пиковых потенциалов действия, то между более короткими нейронами и дендритами коммуникация в основном происходит путем обмена химическими веществами через контакты со щелью (gap jimti-ons), обладающие низким электрическим сопротивлением (электротонические соединения) (гл. 1, разд. Д, 3). Через эти межклеточные контакты могут передаваться небольшие изменения мембранного потенциала, что отражается на поведении прилегающих нейронов. Химические медиаторы влияют не только на электрические характеристики лостсинаптических нейронов, но могут воздействовать на метаболизм дли транскрипцию генов [36а].

РИС. 16,3. Л. Схематическое изображение синапса. Б. Электронная микрофотография. Видны синаптические контакты в базальной части ножки колбочек сетчатки глаза •обезьяны [35а]. Каждая ножка образует синаптические контакты примерно с 12 триадами, состоящими в свою очередь из отростков биполярной клетки (в середние), которая служит для вывода основного сигнала, и двух горизонтальных клеток, образующих синапсы также и с другими колбочками. Изображенные синапсы характеризуются наличием лентовидной структуры внутри ножки. Обратите внимание иа многочисленные синаптические пузырьки в ножке, часть которых расположена вокруг лентовидной структуры, а также на синаптические щели и характерное утолщение мембран, окружающих щель под лентовидным образованием. Микрофотография любезно предоставлена Даулиигом (Cowling). См. также [Зов].

2. Строение головного мозга1*

Таламус

Два больших полушария составляют основную часть большого мозга (cerebrum), образующую глубокие складки. Наружный слой — кора головного мозга — состоит из серого вещества, представляющего собой массу клеточных тел и тонких немиелинизированных нервных волокон. Под этим слоем лежит белое вещество, которое состоит из мие-линизированных аксонов, связывающих кору с другими частями мозга. Оба полушария соединяются между собой посредством мозолистого тела (corpus callosum) — структуры, содержащей примерно 2-Ю8 нервных волокон. Примечательно, что полная перерезка этих волокон сопровождается незначительным повреждением нервной системы2). Глубже расположены базальные ганглии, которые включают хвостатое, чечеви-цеобразное и миндалевидное ядра. Чечевицеобразное ядро подразделяется далее на путамен (наружная часть) и бледный шар. Путамен и хвостатое ядро составляют структуру, называемую полосатое тело

Хвостатое ядра

Субталамическое ядро

бледный шар

Путамен

(рис. 16-4). Нижележащие субталамические ядра и substantia nigra иногда рассматриваются как базальные ганглии.

Наружные части мозга вместе с базальными ганглиями иногда называют теленцефалон (конечный мозг). Глубоко в середине головного мозга расположен промежуточный мозг (диэнцефалон), состоящий из таламуса (точнее таламусов), гипоталамуса, гипофиза и прилегающих областей. Основная структура в задней части головного мозга — мозжечок. Кора мозжечка, как и кора больших полушарий, образует многочисленные складки. 30 млрд. нейронов мозжечка организованы высо-коупорядоченным образом [37]. Способы взаимосвязи нейронов семи типов, присутствующих в этом отделе мозга, были исследованы чрезвычайно детально.

1) Мозг имеет очень сложное строение, и здесь мы познакомимся с названиями»

только некоторых его частей.

2) Перерезка мозолистого тела позволяет иногда помочь больному, страдающему

почти беспрерывными эпилептическими припадками, которые не удается приостановитьфармэкологическими средствами. Больные с «разрезанным мозгом» испытывают относительно мало неудобств, если только у иих нормально функционируют оба глаза.

Изучение этих больных позволило значительно расширить наши представления о различиях и функциях двух полушарий [26].

Базальная, или стволовая, часть мозга состоит из продолговатого мозга и варолиева моста. Основная часть ткани этого отдела представлена миелинизированными нервными волокнами, идущими в спинной мозг; имеются также о