во производных изопентениладено-зина (рис. 15-10), которые могут подвергаться дополнительному гидрок-силированию или замещению по 2-положению метилтиогруппой. Цитокинины действуют, по-видимому, на уровне транскрипции генов или трансляции. Гормональный эффект цитокининов у растений, по-видимому, никак не связан с влиянием цитокининов на тРНК. В наибольшей степени раствор цитокининов влияет на дифференциацию клеток растений (разд. В, 3).

Абсцизовая кислота обладает способностью блокировать действие других стимуляторов роста, в частности гиббереллинов и цитокининов. Это соединение иногда рассматривают как общий генный репрессор, подготавливающий растение к состоянию покоя. Синтез абсцизовой кислоты происходит в условиях осеннего освещения «короткий день — длинная ночь».

Гораздо труднее определить влияние на растения этилена, который не только ускоряет созревание плодов, но и способствует старению всех частей растения.

К числу других важных соединений с регуляторной функцией относятся витамины, тиамин, пиридоксин и никотиновая кислота, которые синтезируются в листьях и транспортируются вниз по стеблю в корни. Поскольку эти вещества способствуют разрастанию корней, их иногда называют гормонами роста корней. Однако значительно чаще их рассматривают как питательные вещества, необходимые всем клеткам. Имеются убедительные данные о существовании специального гормона цветения; сравнительно недавно возник интерес к изучению влияния синтетических растительных «биорегуляторов», к которым относятся производные хальконов (дополнение 12-Б) и такие соединения, как диэтилоктиламин [24]. Следует указать также на существование еще одного важного аспекта регуляции роста растений, связанного с влиянием света на этот процесс, а именно на фотоморфогеиез.

Б. Нейрохимия [25—32]

Высшей формой развития нервной системы — сети нейронов, активно, взаимодействующих между собой, — является головной мозг человека. В то время как мозг многих беспозвоночных (например, пиявок, ра. Рост, днфференцировка я химическая комму никапял кШьп аиэ

ков, насекомых и улиток) содержит не более 104—105 нейронов [33, 34], в головном мозге человека их количество составляет ~10и. Каждый из нейронов соединяется посредством синапсов с сотнями и даже тысячами других нейронов, а число связей, образуемых каждой клеткой Пуркинье в мозжечке человека, достигает 60 ООО.

Помимо нейронов в мозге человека содержатся клетки глии различных типов, причем их количество в 5—10 раз превышает количество нейронов (у человека нейроглия составляет 40% объема головного и спинного мозга). Некоторые клетки глии заполняют пространство между нейронами и кровеносными капиллярами. Другие глиальные клетки синтезируют миелин. Клетки нейроглии нередко имеют чрезвычайно неправильную форму.

1. Свойства нейронов

Несмотря на различие размеров и формы нейронов, все же нетрудно проследить общий план их строения. Нейрон представляет собой удлиненную клетку, на одном конце которой расположены дендриты — тонкие волокна диаметром нередко менее 1 мкм (рис. 16-2). Концы дендритов образуют синапсы с другими нейронами и функционируют в качестве устройств, воспринимающих сигналы. Поступающие сигналы воспринимаются также синапсами на теле нейрона. Роль передаточноРИС. 16-2. Схематическое изображение нейрона ([30], стр. 1192).

го устройства, проводящего сигналы от клетки, выполняет аксон. Он представляет собой длинное разветвленное волокно диаметром 1— 20 мкм. В целом нервная система обладает как чрезвычайно разветвленными, так и максимально конвергирующими формами связи между отдельными структурами.

Концы тонких нервных волокон утолщаются в синаптические пуговки, которые образуют контакты с дендритами других нейронов. Как правило, появление нервного сигнала на пресинаптическом конце нейрона стимулирует высвобождение химического нейромедиатора (или нейрогормона). Медиатор проходит через синаптическую щель между двумя клетками (ширина щели 10—50 нм; обычно 20 нм) и вызывает деполяризацию постсннаптической мембраны следующего нейрона

Ноет, дифференцировха я химическая коммувшышлн ьлето*. w

<рис. 16-3) [35]. Образующийся постсинаптический потенциал распространяется по телу нейрона и вдоль аксона и в соответствующих условиях инициирует потенциал действия (гл. 5, разд. Б, 3) в аксоне.

Для аксона характерен ответ по принципу все или ничего. Потенциал действия распространяется по нейрону только в том случае, если степень деполяризации достигает достаточно высокого уровня. Как правило, импульсация начинается в нейроне только при условии одновременного поступления стимулов через несколько синапсов. Кроме того, существуют тормозные нейроны; они высвобождают медиаторы, действие которых противоположно эффекту передающих возбуждение синапсов, т. е. направлено на предотвращение распространения возбуждения [36].

Тормозные влияния играют важную роль в демпфировании слабого возбуждения, что увеличивает остроту нервной реакции на сильные раздражители.

Еще одно общее свойство нейроно