ается секреция альдостерона корой надпочечников, что приводит к повышению реабсорбции ионов натрия.

2. Гормоны насекомых

Нейроэндокринная система беспозвоночных и млекопитающих имеет много общего. Например, насекомые синтезируют целый ряд нейрогор-монов [14]. Один из них — гормон активации — регулирует секреторную функцию прилежащих тел (corpora allata) — парных желез, синтезнрующнх ювенильный гормон (рис. 12-13) у личинок насекомых [15]'. Ювенильный гормон представляет собой изопреноидный эфир, но детаг ли его структуры варьируют от вида к виду. Специфический связыва» ющий белок защищает ювенильный гормон от действия расщепляющих ферментов. Однако у бабочки-бражника с самых ранних этапов дифференцировки куколки вырабатывается эстераза, гидролизующая связанный с белком ювенильный гормон [16].

Проторакальная железа насекомых секретирует стероидный гормоИ экдизон (рис. 12-18). Этот гормон, называемый также гормоном линьки, необходим для периодической смены экзоскелета личинок. Он стимулирует также линьку у раков и других членистоногих. По-видимому, экдизон необходим и для более примитивных типов животных, в частности для таких, как шистосомы и нематоды. Помимо а-экдизона у насекомых были обнаружены его гидроксилированные производные 20-ок-сиэкдизон, 26-оксиэкдизон и 20, 26-диоксиэкдизон [17]. Было высказано предположение, что различные экдизоны могут оказывать влияние на разные стадии развития насекомого.

Экдизон стимулирует синтез РНК в тканях. Этот эффект был продемонстрирован визуально на политенных хромосомах личинки мухи.

Спустя 15 мин после аппликации экдизона на одном из дисков хромосомы возникал пуф (вздутие); затем спустя некоторое время появлялся

второй пуф, тогда как первый начинал уменьшаться. Таким образом,

подобно стероидным гормонам млекопитающих, экдизон, по-видимому,

непосредственно контролирует процесс транскрипции. '

3. Гормоны растений [18—22]

У растений имеется своеобразная циркуляторная система, в которой жидкость транспортируется вверх от корней по ксилеме и вниз от листьев по флоеме. Таким путем происходит перенос между клетками большого количества различных веществ. В то же время существует активный транспорт веществ через клеточные мембраны и против градиента концентрации. Ряд соединений, транспортируемых от клетки к клетке по одному из этих двух способов, можно классифицировать как гормоны, причем с течением времени их обнаруживается все больше. Сейчас известно пять соединений или групп соединений, относящихся к категории гормонов растения. Это ауксины (гл. 14, разд. И), гибберел-лины (гл. 5, разд. Д; гл. 12, разд. 3,1), цитокинины (гл. 15, разд. Б,4), абсцизовая кислота (рис. 12-13) и этилен (гл. 14, разд. Г, 4).

Функции гормонов растений многообразны и нередко перекрывают друг друга. Это затрудняет рассмотрение проблемы в сжатой форме. Кроме того, механизм действия гормонов на молекулярном уровне исследован очень мало. Наиболее изучены ауксины, основным представителем которых является индолил-3-уксусная кислота (рис. 14-27). Т\о\-казано, что это соединение регулирует как деление, так и рост клеток. Ауксин оказывает влияние на множество процессов, протекающих в растениях. Ауксин образуется в основном в верхушечных точках роста, откуда он диффундирует вниз по стеблю и тормозит развитие боковых побегов. В то же время гормон стимулирует рост стебля и тем самым обеспечивает преимущественное развитие верхушки растения. Другие гормоны также оказывают влияние на описанные процессы. Хорошо установлено, что ауксин участвует в регуляции фототропизма, т. е. стремления растения тянуться к свету. Наличие очень чувствительного теста (определение степени наклона колеоптилей овса Avena sativa) дает возможность обнаружить такое небольшое количество ауксина, ка^

3 ггмоль. При использовании этого теста было показано, что ауксин транспортируется в латеральном направлении из освещенной части растения в затемненную, благодаря чему последняя удлиняется быстрее.

Молекулярный механизм действия ауксина неизвестен, но можно предположить, что это вещество, подобно другим гормонам, повышает скорость транскрипции РНК.

Роль гиббереллинов состоит в том, что они во многом определяют форму растения. Эти соединения синтезируются в зрелых листьях и транспортируются вниз по стеблю. При исследовании карликовых разновидностей овощных культур было показано, что гиббереллины очень эффективно стимулируют синтез РНК; на этом основании было высказано предположение, что они служат активаторами генов и тем самым способствуют синтезу РНК. Возможная роль гормонов в проявлении геотропизма корней растения вытекает из того, что концентрация гиббереллинов выше в верхней части горизонтально расположенных корней, чем в нижней [23]. С другой стороны, давно известно, что концентрация ауксина в нижней части корня относительно выше; последнее расценивается как показатель тормозящего влияния аксина на удлинение корня (в противоположность стимулирующему эффекту на рост стебля).

Цитокинины составляют семейст