химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

щий по две субъединицы гистонов каждого типа [296].

При обработке нуклеазами хроматин быстро расщепляется на фрагменты, состоящие из 205±15 пар оснований, и более медленно — на фрагменты, состоящие из 170 пар оснований. Этот результат в сочетании с приведенными выше данными позволил предположить существование структуры, в которой фрагмент ДНК, состоящий из 200 пар оснований, обмотан вокруг гистонового октамера таким образом, что-двухцепочечная нить ДНК длиной 68 нм упаковывается в одной у-ча-стице размером порядка 10 нм. Соседние v-частицы связаны друг с другом очень короткими участками ДНК. Было высказано предположение, что обычная двойная спираль ДНК, поворачиваясь вокруг гистонов-в v-частице, может претерпевать резкие «изломы» через каждые 20 пар-оснований [297], причем при каждом таком изломе спираль будет раскручиваться на 15—20°. Гистон HI, присутствующий в меньшем количестве, чем другие гистоны, может играть роль агента, способствующего образованию поперечных связей в хроматине (рис. 15-35). Согласно' другим данным [296а], на каждую v-частицу приходится один отрицательный виток суперспирали. Если это так, то число v-частиц на рис

15-35 соответствует числу витков суперспирали в ДНК вируса SV40* (рис. 2-27). Гистон HI взаимодействует преимущественно с суперспи-рализованной ДНК [296Ь]. Исследования с использованием химических агентов, образующих поперечные связи, показали, что гистоны HI часто обнаруживаются в непосредственной близости от нескольких, других гистонов» причем гистон Н2В с равной вероятностью располагается рядом с Н2А, НЗ или Н4 [298]. Что касается хроматина живот

ных, грибов и зеленых растений, то в основных чертах он имеет такое же строение [299].

На основе описанных выше данных была сформулирована современная точка зрения, согласно которой основная функция гистонов состоит в том, чтобы обеспечить необходимую упаковку ДНК. Однако иногда гистон HI называют общим репрессором, удерживающим хроматин в компактно упакованном состоянии, препятствующем транскрипции. Поскольку процесс инициации митоза сопровождается фосфорилированием гистона HI при помощи специальной протеинкиназы, можно предположить, что этот гистон играет какую-то иную роль [300]. Другие гистоны, особенно F4, подвергаются множеству модифицирующих воздействий, в том числе ацетилированию и фосфорилированию (обратимо) и метилированию (необратимо) [301]. Значение этих реакций в регуляции таких процессов, как транжрипция и репликация, до сих пор неясно.

РИС. 15-36. Схематическое изображение предполагаемого строения субъединицы хроматина [295]. Белковый стержень представляет собой комплекс апо-лярных сегментов четырех указанных в тексте гистонов. Участки гистонов, обладающие основными свойствами, образуют комплекс с ДНК, располагающейся на поверхности нуклео-сомы. Гистон HI, расположенный между нуклеосомами, может играть роль агента, образующего поперечные связи либо между нуклеосомами одной н той же цепи, либо между нуклеосомами разных цепей. Шаг спирали ДНК не обязательно должен быть постоянным; при среднем диаметре нуклеосомы около 10 нм он равен 5,5 нм.

Какие еще белки кроме гистонов обнаруживаются в клеточных ядрах? Методом электрофореза в полиакриламидном геле было установлено, что в ядрах клеток HeLa содержится около 450 компонентов, большинство из которых присутствует в небольших 'количествах (<С10 000 молекул в расчете на одну клетку) и не обнаруживается в цитоплазме [302]. К наиболее кислым белкам относится 'большое число ферментов, включая РНК-полимеразу. Кроме того, в ядрах содержатся: 1) определенные репрессоры генов, в основном не идентифицированные, 2) белки, связывающие гормоны, и 3) многие другие белки [303]. Наряду с ядерными белками, которым уделяется обычно основное внимание, определенную роль в регуляции фенотипического выражения генов играет также мало исследованный класс небольших ядерных РНК. Молекулы этой РНК длиной от 65 до 200 нуклеотидов могут стимулировать транскрипцию специфических генов, связываясь с комплементарными участками ДНК. Таким образом, информация, транскрибированная с одного участка хромосомы, может оказывать влияние на процессы, протекающие на другом участке или на другой хромосоме [303а].

3. Поли (ADP-рибоза)

Необычный компонент клеточных ядер всех высших организмов образуется путем полимеризации ADP-рибозильных групп, образующихся из NAD+. Специальный фермент, катализирующий процесс полимеризации, вытесняет никотинамид и образует гликозидную связь между атомом С-1 рибозы, с которым был связан никотинамид, и атомом С-2' ADP-компонента следующей мономерной единицы. Значение поДополнение 15-Е

Токсичные белки; дифтерийный токсин'

До тех пор пока не удалось получить соответствующую вакцину, заражение Corynebacterlum diphteriae вызывало одну из самых страшных детских болезней. Несмотря на то что возбудитель вызывал лишь образование поверхностных пленок в зеве, больные нередко умирали от тяжелого поражения многих органов. Причиной этого оказался активный термолабильный токсин

страница 140
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(21.02.2017)