химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

ри помощи рестриктирующих эндонуклеаз, показывает, что в этом участке содержатся два тандемно повторяющихся кластера генов и что в каждом из этих кластеров заключено около 90 генов. Как ориентированы кластеры, точно'не установлено, но существует предположение, что два кластера образуют длинный палиндром, переход которого в крестообразную конфигурацию, возможно, является одним из этапов в исправлении ошибок спаривания. Это способствовало бы сохранению гомогенности кластера [282а]. Данное соображение в равной мере применимо и в отношении большого числа длинных палиндромов, содержащихся в эукариотической ДНК [235а].

г. Амплификация генов

При определенных обстоятельствах часть генома может амплифи-цироваться путем повторной репликации одного или нескольких генов. Наиболее широко известным примером является амплификация генов рибосомной РНК ооцитов амфибий. В случае Xenopus избыток ДНК скапливается вокруг ядрышка, а затем распадается, образуя 1000 или больше отдельных ядрышек. Можно обнаружить до 3000 копий рДНК (образующих при центрифугировании четкую сателлитную область). Амплифицированная рДНК может служить удобным материалом для биохимических исследований. Так, например, структурные исследования, описанные в предыдущем разделе, были выполнены на ДНК именно этого типа.

Механизм амплификации ДНК интенсивно исследуется, но пока еще точно не установлен [283]. Было высказано предположение, согласно которому многочисленные копии рДНК образуются при помощи механизма разматывающего рулона, аналогично тому как это показано в уравнении (15-9). Значение амплификации рДНК состоит, вероятно, в том, что создаются условия для образования большого количества рибосом, необходимых для ускорения белкового синтеза.

2. Ядерные белки

В бактериальных клетках отрицательно заряженные фосфатные группы ДНК, могут быть в значительной степени нейтрализованы положительно заряженными полиаминами. Однако основные белки также стремятся частично «одеть» ДНК. В зрелых головках сперматозоидов рыб плотно упакованная ДНК нейтрализуется протамииами — специальными низкомолекулярными белками (с мол. весом '—5000), богатыми остатками аргинина. Сходные основные белки обнаружены в сперме млекопитающих [284]. Однако в соматических клетках, отрицательные заряды ДНК компенсируются главным образом положительным зарядом гетерогенных групп основных белков, известных под названием гистоиов. Существует пять классов гистонов, мол. вес которых составляет от — 11 000 до 21 500 [285—287]:

HI (или I, или И)

Богатый лизином

Н2а Н2Ь

(или ИЫ, или f2a2) (или ПЬ2, или f2b)

НЗ Н4

Умеренно богатые лизином (или III, или f3)

(или IV, или f2al) Богатые аргинином

302 Глава Ш

Отличительной чертой гистонов, богатых аргинином, является удивительное постоянство их аминокислотной последовательности. Так, ги-стон Н4 из пропростков гороха отличается от аналогичного гистона из тимуса крупного рогатого скота всего лишь двумя аминокислотами. Что же касается богатого лизином гистона HI, то его последовательности почти присуща видовая специфичность.

Гистон НЗ из тимуса теленка содержит 135 аминокислотных остатков [288], причем суммарный заряд первых 53 из них составляет +18. Возможно, именно эта часть белка связывается с ДНК. В то же время карбоксильный конец этого гистона обладает гидрофобными свойствами и лишь в незначительной степени — основными. Интересные кластеры основных аминокислот были обнаружены в отдельных участках полипептидной цепи гистона Н2а [289]. Одна из любопытных особенностей строения гистонов — это наличие большого числа микромодификаций, сводящихся к фосфорилированию остатков серина, ацетилирова-нию и метилированию остатков лизина, а также метилированию боковых цепей аргинина. Так, например, остатки Lys-14 и Lys-23 в гистоне НЗ N-ацетилированы, тогда как остатки Lys-9 и Lys-27 частично e-N-метилированы — каждый участок содержит частично моно-, частично ди- и частично триметильные производные.

Какие же другие функции кроме нейтрализации зарядов ДНК выполняют гистоны? Первоначально считали, что эти белки могут играть, роль репрессоров генов аналогично тому, как это происходит у бактерий. Однако экспериментального подтверждения это предположение не получило. Гистоны, по-видимому, образуют своеобразный комплекс с нитями ДНК. Сравнительно недавно с помощью электронного микроскопа были получены микрофотографии, на которых видно, что хрома-типовые волокна имеют регулярно повторяющееся строение, напоминая нитки бус. Диаметр бусинки (или v-телец, или нуклеоеом) составляет 7—10 нм, а длина свободной «нитки» между бусами равна 2—14 нм (рис. 15-35] [290—294]. Содержание ДНК в «бусинках» велико. Данные, полученные методом дифракции нейтронов, свидетельствуют о том, что в у-частицах нить ДНК намотана вокруг гистонового олигомера* (рис. 15-36) [295]. Гистоны Н2а, Н2в, НЗ и Н4 обнаруживаются почти в одинаковом количестве — на каждые 100 пар оснований в ДНК приходится по одной молекуле каждого из гистонов. В растворе был получен октамер, содержа

страница 139
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
http://help-holodilnik.ru/info/Remont_xolodilnikov_v_Lobne
065b2028 danfoss цена
сейфы взломостойкие 4 класса
инсталляционная форма

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.09.2017)