ического деления ооцитов. Речь идет о «хромосомах типа ламповых щеток», которые были подвергнуты детальному исследованию на амфибиях Xenopus. Хромосома типа ламповой щетки представляет собой гомологичную пару хромосом, каждая из которых в свою очередь состоит из двух тесно связанных друг с другом хрома-тид. Хромосомы находятся в предельно линейной, несконденсированной. форме, причем около 5% содержащейся в них ДНК образует приблизительно 4000 точно спаренных петель, которые видны под электронным микроскопом. Каждая такая петля образована нитью двухцепочечной ДНК длиной около 50 нм, что соответствует приблизительно 150000 оснований. Тот факт, что ни в одной из петель не удается увидеть ни одного разрыва ДНК, подтверждает точку зрения, согласно которой единая молекула ДНК протянута в хромосоме через все петли от одного ее конца до другого.

Так же как и пуфы политенных хромосом (которые, возможно, имеют сходное строение), хромосомы типа ламповых щеток активно участвуют в транскрипции. Считают, что приблизительно 3% ДНК участвует в образовании мРНК, накапливающейся в ооците и функционирующей на ранних этапах эмбрионального развития [272]. Было бы логично предположить, что одна петля в хромосоме типа ламповых щеток,, подобно одному диску политенной хромосомы, играет роль транскрипционной единицы. Однако здесь мы сталкиваемся со следующим парадоксом: количество ДНК, содержащееся в одном диске или в одной петле, достаточно для детерминирования 30—35 белков среднего размера. Тем не менее при анализе тонкой генетической структуры хромосомы дрозофилы в каждом диске удается обнаружить не более одной единицы комплементации [273]. Из этого следует, что всего лишь 3% ДНК дрозофилы содержат структурные гены для синтеза белков. Что же делает остальная ДНК и почему мутации в ней не приносят вреда организму? Ответы на эти вопросы до сих пор, к сожалению, не получены.б. Повторяющиеся последовательности

Благодаря использованию химических методов детальная картина -организации хромосом начинает вырисовываться более четко. В одном мз типов экспериментов ДНК разрезают на фрагменты, включающие приблизительно по 10 000 пар оснований, и затем эти фрагменты денатурируют нагреванием. Оказалось, что при охлаждении ренатурация образовавшихся одноцепочечных фрагментов протекает по меньшей мере в два этапа. В одной части материала структура двойной спирали быстро восстанавливается, тогда как в другой части ренатурация протекает медленно (рис. 15-34) [273—275].

Как показывает опыт, быстро ренатурирующие фрагменты ДНК по дуклеотидному составу часто отличаются от основной массы ДНК. В результате при центрифугировании фрагментированной ДНК в градиенте плотности CsCl быстро ренатурирующая фракция имеет тенденцию отделяться, образуя узкую «сателлитную» область. Оказалось, что эта са-теллитная ДНК состоит из часто повторяющихся коротких последовательностей [276, 277]. Например, ДНК сателлитной области кенгуровой крысы содержит повторяющуюся последовательность S'-GGACACAGCG-S. На долю этой часто повторяющейся последовательности приходится 11% всей ДНК клетки. Сателлитная ДНК обычно находится в участках хромосомы, которые не расплетаются в тело-фазе подобно остальной ДНК. Функции сателлитной ДНК неизвестны. Было высказано предположение, что повторяющиеся последовательности появляются в процессе эволюции в результате неравного кроссин-говера между сестринскими хроматидами во время митоза [232а]. При ломощи рестриктирующих эндонуклеаз ДНК человека была разрезана на ряд фрагментов. Сравнение электрофоретических картин для фрагментов ДНК мужчин и женщин показало, что Y-хромосома содержит многократно (несколько тысяч раз) повторяющуюся в виде тандема нуклеотидную последовательность.

Согласно другим данным, некоторые из повторяющихся последовательностей распределены по всему геному случайно. Об этом свидетельствует, например, тот факт, что при ренатурации фрагментов ДНК дрозофилы образуются кольца ДНК, которые можно увидеть с помощью электронного микроскопа [278]. Кольца во время ренатурации могут образовываться в результате фрагментации внутри повторяющихся последовательностей. В хромосомах Xenopus может содержаться около 25% таких повторяющихся последовательностей. Данные, полученные при электронной микроскопии, свидетельствуют о том, что случайная реассоциация фрагментов ДНК приводит к образованию двухцепочеч-ных участков, содержащих повторяющиеся нуклеотидные последовательности, с одноцепочечными «хвостами». Последние обычно не спариваются, поскольку содержат уникальные последовательности, пришедшие из разных генов. У Xenopus повторяющиеся фрагменты ДНК включают приблизительно 300 нуклеотидов, а неповторяющиеся, или уникальные, фрагменты, расположенные между ними, — приблизительно 800 нуклеотидов [275].

Многое об организации ДНК можно узнать при исследовании РНК-транскриптов. При сравнении ядерной н цитоплазматической мРНК Dictyostelium были обнаружены значительные различия [279]. Цепь мРНК, когда она находится в ядре, включает приблизител