бы механизм рекомбинации ни был предложен, в нем всегда* должно быть учтено явление генной конверсии, или нереципрокной рекомбинации [220]. Это явление впервые было обнаружено при изучении генетики грибов, у которых можно отдельно исследовать каждый из четырех гаплоидных продуктов мейоза (тетрадный анализ, гл. Ц разд. Г, 2). Иногда вместо обычного менделевского отношения 2 : 2 для распределения генов в случае гетерозиготного локуса в потомстве наблюдали отношение 3:1. Это означает, что в одной из рекомбинантных. хромосом произошел возврат к родительскому типу. Механизм, лежащий в основе этого явления, может быть связан с неправильным спариванием оснований в гетеродуплексных участках. Чаще всего в точке,.

в которой' произошла мутация, одна цепь гетеродуплекса содержит основание, не способное образовать соответствующую пару с основанием^ другой цепи. Может случиться и так, что в одной из цепей может содержаться лишнее основание, которое будет образовывать петлю, выступающую из гетеродуплекса. -Поскольку клетки располагают репариру-ющими механизмами, распознающими и исправляющими такие дефекты, одна из цепей в гетеродуплексной участке вполне может быть изменена таким образом, что будет восстановлено правильное спаривание, обусловливающее наблюдаемую генную конверсию.

3. Неравный кроссинговер

Чтобы рекомбинация произошла, гомологичные участки двух молекул ДНК (или в случае мейоза двух хроматид) должны приблизиться-друг к другу. Поскольку в ДНК встречаются повторяющиеся последовательности (случайно или вследствие какой-то причины), кроссинговер может иногда происходить между двумя участками ,не строго-одинаковых двухцепочечных молекул. При таком неравном кроссинго-вере одна из образующихся молекул удлиняется, а другая — укорачивается. Это явление, возможно, является очень важным фактором^ эволюции [232а].

4. Интеграция и исключение ДНК

Умеренный бактериофаг X, F- и R-факторы бактерий — все способ^ ны интегрироваться с клеточной ДНК. Этот процесс связан с расщеплением генов, т. е. по своей химической природе он напоминает рекомбинацию. Однако в случае фага X для интеграции и исключения ДНК необходимо наличие также генов int и xis, KOTQpbie отличаются от генов гес-локуса бактериальной клетки и от гена общей рекомбинации (гес) фага. Тем не менее в химическом отношении эти процессы также поразительно сходны с рекомбинацией.

В редких случаях при исключении фага % из бактериальной хромосомы в его геноме обнаруживаются гены клетки-хозяина. Так, например, были получены штаммы фага X, содержащие гены, ответственные за катаболизм галактазы (gal; рис. 15-1) и синтез биотина (Ыо). Возможность переноса этих генов в другие штаммы бактерий через трансдуцирующие фаги позволила значительно ускорить картирование бактериальных хромосом. Карта, приведенная на рис. 15-1, была получена при помощи трансдуцирующего фага Р1, способного.* включаться в хромосому по крайней мере в десяти местах. Многие указанные на карте расстояния рассчитаны на основании данных, полученных при изучении частот совместного переноса близлежащих маркеров.

В отличие от фага X, включающегося в геном Е. coli в специфическом сайте, трансдуцирующий фаг Ми может включаться в любой' точке (разд. Д, 2). В геноме фага есть, однако, фиксированная точка, в которой происходит разрыв кольцевой вирусной ДНК. Удалось также обнаружить включение целого генома одной бактериальной плазмидьъ в палиндромный участок ДНК другой плазмиды [233]. Во многих случаях оказывается, что одна и та же палиндромная последовательность, причем часто достаточно длинная (700—1400 пар оснований), присутствует как в плазмиде, так и в (бактериальной хромосоме. Например, последовательности включения (insertion sequenses) IS 1, IS2 и IS3 обеспечивают включение плазмидной ДНК Е. coli в gal- и /ас-опероны .хромосомы Е. coli [233а—с], {^сказывалось предположение, что* транслокация плазмидной ДНК происходит под действием ферментов, которые напоминают рестриктирующие эндонуклеазы и которые специфичны к данным сайтам. Тот же механизм может лежать в основе сайт-специфической рекомбинации.

В течение многих лет было известно, что гены и даже целые участки хромосом высших организмов могут иногда перемещаться с одного места на другое. В случае кукурузы «контролирующиеэлементы» перемещаются с одного участка на другой, изменяя выражение генов и напоминая своим поведением способных к включению бактериальных плазмид [233с]. Не исключено, что это явление связано с присутствием в ДНК эукариот большого числа длинных палиндромных последовательностей [235а].

Легкость, с которой чужеродная ДНК встраивается в хромосомы бактерий, поразительна. Происходит ли то же самое в организме человека? На этот вопрос можно ответить утвердительно. Однако, в какой степени клетки человека устойчивы к изменениям, обусловленным внедрением в них вирусов, не ясно. Нам известно, что вирусы, вызывающие опухоли (онкогенные), могут включаться в геном клеток животных. Простейшими из них являются вирус полиомы и SV40 (доп