химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

е воссоединения тех цепей, которые были разорваны в процессе инициации (разрыв в точках аа' на рис. 15-32,Л), гены, расположенные вне участка гетеродуплекса, не будут рекомбини-роваться, но разрыв других цепей (точки ЬЪ') приведет к рекомбинации этих генов. Промежуточные состояния, предсказываемые моделью Холидея, удалось непосредственно наблюдать при помощи электронного микроскопа (рис. 15-32, Б) [222а].

Гетеродиппвксныи участок

Гомологичные цепи разрываются и воссоединяются, образуя перекрещенную структуру

По мере вращения двух спиралей место соединения перемещается вверх, образуя гетеродуплексные участки

При разрь/ве и соединении в точках Ь и Ь образуются два перекрещенных дуплекса, что, возможно, и обусловливает появление видимой хиазмы в мейотических хромосомах

РИС. 15-32. А. Механизм рекомбинации по Холидею с одиоцепочечиыми обменами.

ieaerem ш сннтез яухяеиновых клслог мвб

Б. «х-форма» ДНК плазм иды колшшиа LI. Считают, что am формы обрадуются из

промежуточных молекул холидеевского типа, имеющих форму «восьмерки», длина которых в два раза больше длины генома колшшиа. Эти «восьмерки» разрезаются рестректирувощим ферментом Лео К] (разд. Г.. 1) в специфическом месте, встречающемся в геноме только один раз, в результате чего образуются «х~Ф°Рмы*- Считают, что пари коротких и длинных плеч представлены гомологичными дуплексами. Видно, как в точке перекреста единичные цепи разошлись в стропы, четко демонстрируя места соединения нитей. Эта структура может быть представлена как промежуточная, согласно модели Холидея (верхний правый угол НЕ рис Л): она может образовываться, например, при вращении одного из вертикальных дуплексов вокруг другой. Препарат ДИК, изображенный справа, приготовлен при высоких концентрациях формамида, что позволяет увидеть денатурационные петли и «-.растрепанные» концы в участках, богатых АТ-парамм (разд. Д, 3) [222а|.

Подобные структуры с перекрещенными цепями могут быть образованы двумя интактнымн двухцепочечными молекулами ДНК любого нуклеотидного состава [223, 224]. Все, что необходимо дли этого,—? образование надрезов в каждой из полипуклеотидпых цепей и воссоединение разноименных цепей с заполнением промежутка между двухцепочечными молекулами. Образование гетеродуплекса может распространяться вдоль цепей за счет их взаимного вращения. С помощью этой модели можно объяснить также и тот факт, что перекрещенные

нит1;оказываютс^^^ u^fc точках, кот6рйе:Щнужны для завершения тгроцесса рекомбинации ДНК.

Было предложено несколько модификации модели, представленной на рис. 15-32 [223, 225]. Согласно модели Собелла [226, 227] и другим моделям [228], начальные надрезы происходят в крестообразных, структурах, образуемых в палиндромных участках (рис. 15-4).

При рекомбинации фагов S13 и ФХ роль промежуточных соединений выполняют кольцевые димеры [229]. Такие, вдвое более длинные кольца, так же как и катенированные (сцепленные друг с другом) кольца, обычной длины, могут образовываться при рекомбинации, протекающей в соответствии с рассмотренными в предыдущих разделах механизмами, включающими разрывы цепей.

Наши знания о рекомбинации все еще далеко не полны, а некоторые наблюдения с трудом поддаются интерпретации. Так, например,, гены гесВ и гесС Е. coli детерминируют синтез белков, в результате соединения которых образуется необычный ДНК-гидролизующий фермент [230]. В числе прочих функций этот фермент, суммарный мол. вес которого составляет приблизительно 340 ООО, обладает способностью-расщеплять одноцепочечную ДНК по «эндо»-типу. Хотя этот фермент и не может «надрезать» интактные двухцепочечные молекулы ДНК» он может участвовать в образовании некоторых предполагаемых эндо-и экзонуклеотидных разрывов в процессе рекомбинации. Интересно,, что для действия этого фермента требуется АТР. В пробирке при разрыве каждой фосфодиэфирной связи ДНК около 20 молекул АТР гид-ролизуется до АДР и Pit В отсутствие ДНК, являющегося субстратом этого фермента, расщепления АТР не происходит. Можно сомневаться в том, что этот фермент in vitro действует так же, как и in vivo, но его интересные свойства, а также необходимость для процесса рекомбинации делают его важным объектом дальнейших исследований. Согласно имеющимся данным, сходный фермент, выделенный из Bacillus subtilis, соединяет двухцепочечные молекулы ДНК Друг с другом (по данным электронной микроскопии) [231]. Значение этого эффекта остается неясным.

Рекомбинация в клетках эукариот протекает преимущественно во* время мейоза в синаптонемальном комплексе — структуре, расположенной между парой гомологичных хроматид. Было высказано предположение, что периодически наблюдаемые в этом комплексе «узелки»-(«nodules»), возможно, имеют какое-то отношение к процессу рекомбинации [232]. Во всяком случае, ясно, что кроссинговер и рекомбинация в клетках эукариот представляют собой сложные и высокоорганизованные и неразрывно связанные друг с другом процессы, о которых мы знаем сейчас крайне мало.

2. Нереципрокная рекомбинация

Какой

страница 130
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы екселя на соколе
подарки для детей 9
филипп киркоров я
стулья регулируемые по высоте для детского сада цветные

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)