химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

нтезом ДНК. Согласно этому механизму «выбора копии», репликация протекает вдоль одной из цепей ДНК ДО какой-то случайной точки, в которой полимераза перескакивает на вторую из двух гомологичных хромосом и начинает копировать ее. Согласно этому механизму, вновь образованная молекула ДНК будет частично комплементарна одной родительской двухцепочечной молекуле ДНК, а частично — другой. Чтобы проверить правильность этого предположения, Меселсон и Вейгле {220] заражали Е. coli двумя штаммами фага X, содержащими ДНК, меченную стабильными изотопами соответственно углерода (13С) и азота (15N). Центрифугирование в градиенте плотности показало, что рекомбинантная ДНК содержала как i3C, так и iaN. Таким образом, стало ясно, что в рекомбинант-шую ДНК потомства включается ДНК обоих родителей. Этот результат не подтвердил гипотезы выбора копии и свидетельствовал в пользу механизма, предполагающего, что рекомбинация сопровождается расщеп-.лением цепей.

Если рекомбинация осуществляется путем ферментативного расщепления двух гомологичных двухцепочечных молекул ДНК (с последующим воссоединением), то возникает вопрос: каким образом удается при этом избежать инактивации генов за счет добавления или выпадения генетического материала? Представляется невероятным, чтобы рекомбинация могла происходить за счет случайного действия неспецифических ферментов и случайных воссоединений. Вместе с тем, как показывает опыт, общая рекомбинация может происходить в любой точке генома с достаточно постоянной частотой по всей длине цепи ДНК. Очевидно, что эти факты можно понять, только исходя из возможности комплементарного спаривания оснований гомологичных участков единичных цепей двух разных двухцепочечных молекул ДНК.

В основу одной из моделей рекомбинации были положены данные, полученные при изучении фагов X и Т4. Согласно этой модели, ген ехо фага X (рис. 15-22) не нужен для репликации, но необходим для общей рекомбинации. Продуктом этого гена является, как это было показано, 5'-3'-экзонуклеаза. Возможный механизм действия этого фермента в процессе рекомбинации показан на рис. 15-31. Процесс начи-лается действием эндонуклеазы, осуществляющей одноцепочечные разрывы в произвольных местах двухцепочечных молекул ДНК- Затем вступает в действие специальная экзонуклеаза, которая расширяет эти разрывы, превращает их в незаполненные промежутки. Оставшиеся при Этом «открытыми» гомологические участки одних молекул будут стремиться присоединить комплементарные участки других молекул (рис. 15-31, стадия б) и образовывать Н-образные гетеродуплексные структуры. Перемещение точки ветвления (рис. 15-31, стадия в) приведет к удлинению гетеродуплексного участка и появлению короткой ветви. В случае реплицирующего фага Т4 были получены электронные микрофотографии [221] разветвленных молекул ДНК такого типа, как показанные на рис. 15-29. В результате действия эндонуклеазы на разветвленные структуры (рис. 15-31, стадия г) будут образовываться «надрезы». Любые одноцепочечные промежутки могут быть заполнены при помощи ДНК-полимеразы (рис. 15-31, стадия в), а разрывы могут быть сшиты полинуклеозид-лигазой.

Против такого механизма рекомбинации свидетельствует то обстоятельство, что он требует образования достаточно длинных одноцепочеч-лых участков в молекулах ДНК- Учитывая это, Холидей [222] предГенетика и синтез нуклеиновых кислот доз.:

5'--3' Ш

г3'

**~5f &ае гомологичные, но генетически неидент и иные двухцепочечные молекулы ДНИ. Стрелками показаны места случайных одноцепочечных точечных разрывов, осуществляемых при помощи эндонуклец

п\ °9 действием 6 -3-экзонуклеаз точечные разрывы А, расширяются, образуя бреши в одной цепи; в резиль-W тате комплементарные участки разных молекул ДНИ' (обозначены скобками) , обнажаются"

ттжж

жтж\

325428684902183405787503912199

Участок гетеродуплекса

РИС. 15-31. Возможный механизм рекомбинации, включающий образование точечных разрывов в произвольных местах гомологичных двойных цепей ДНК, расширение этих разрывов до незаполненных промежутков и ассоциацию комплементарных участков. Механизм миграции боковой цепи позволяет далее заполнить образовавшиеся промежутки н снова «заправить» все пропуски, в результате чего образуется рекомбинаитная молекула ДНК.

ложил модель, не требующую образования подобных «хвостов». Процесс рекомбинации может начинаться в особых точках двухцепочечных молекул ДНК, распознаваемых ферментом рекомбинации (рис. 15-32, Л). После раскручивания ДНК на небольшом участке произойдет обмен между двумя разорванными цепями, которые затем воссоединятся при помощи лигазы, как это показано на рис. 15-32, Л. При вращении обоих спиралей вокруг своих осей точки перекреста будут перемещаться вверх

Глав* I a -jwnwvrr

или вниз по цепям, что приведет к образованию участков гетеро-дуплексной ДНК. Возможность остановки процесса на любом расстоянии от начальной точки позволяет объяснить универсальность генетических рекомбинаций. Процесс закончится разрывом нити и воссоединением двух цепей. В случа

страница 129
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
кухонные столы для маленькой кухни недорого
мне на всех напривать могу и обосать
http://www.kinash.ru/etrade/goods/4437.html
ящики металические для сумок б/у

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(19.08.2017)