химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

Кроме того, тот же фермент может катализировать гидролитическое отщепление нуклеотндбв е В'-коица Цепей ДНК. Было показано, что*

описанные активности локализуются в разных частях одной и той же белковой молекулы, как будто ДНК-полимераза I представляет собой продукт двух слившихся генов [197]. В отличие от ДНК-поли-меразы I ДНК-полимеразы II и III не катализируют гидролитическое отщепление нуклеотидов с 5'-конца.

Предполагают, что 3'—5'-экзонуклеазное действие позволяет ДНК-полимеразе I играть роль как бы «корректора». Эта полимераза действует на З'-конце растущей цепи ДНК. Согласно предположению о роли ДНК-полимеразы I как корректора, прежде чем передвинуться в следующее положение^, фермент проверяет правильность образования предыдущей пары оснований. Если предыдущая пара сформирована непраУЧАСТОК БЕЛКА С АКТИВНОСТЬ/О 5'-3 '-ЗКЗА НУКЛЕАЗЫ

Растущар цепь

5' (Матричная цепь )

ГОТОВЯСЬ К ПРИСОЕДИНЕНИЮ СЛЕДУЮЩЕЙ НУКЛЕОТИДНОЙ ЕДИНИЦЫ, ФЕРМЕНТ СДВИГАЕТСЯ В ЭТОМ НАПРАВЛЕНИИ НА О.ЗЧНМ

ЕСЛИ ЭТА ПАРА ОСНОВАНИЙ ОБРАЗУЕТСЯ ЛРАВИЛЬ-НО,ТО ЗКЗОНУКЛЕАЗА НЕ ДЕЙСТВУЕТ В ТАЧКАХ

УКАЗАННЫХ СТРЕЛКАМИ

УЧАСТОК БЕЛКА С АКТИВНОСТЬЮ ДНК-ПОЛИМЕРАЗЫ IИ Д~'~5'-ЭКЗОНУКЛ ЕАЭЫ

ВЕЛИ НОВАЯ ПАРА ОСНОВАНИИ ЕСЛИ ПОЛИМЕРАЗА НАХОДИТСЯ

ОБРАЗОВАНА ПРАВИЛЬНО, ТО - НА КОНЦЕ ОДНОЦЕПАЧЕЧНОГО

ПОЛИМЕРАЗА ДЕЙСТВУЕТ В РАЗРЫВА, ТО В ТОЧКЕ УКАЗАНЭТОМ МЕСТЕ НОЙ СТРЕЛКОЙ НАЧИНАЕТСЯ

5'-3'-ЭКЗОНУКЛСАЗНОЕ ДЕЙСТВИЕ

РИС. 15-30. Схематический рисунок, показывающий три типа ферментативной активности ДНК-полимеразы I. Верхний рисунок иллюстрирует 3'-5'-экзонуклеазную или «корректирующую» активность фермента. Хотя на рисунке показано, что фермент передвигается иа одно положение вперед до того, как произойдет следующий этап, на самом деле момент, когда происходит передвижение, не установлен. Нижний рисунок иллюстрирует реакцию полимеризации и 5'-3'-экзонуклеазное действие.

вильно, то фермент работает как экзонуклеаза, удаляя неправильно присоединенный нуклеотид, что позволяет полимеразе присоединить затем нужный нуклеотид. Таким образом, каждая пара оснований проверяется дважды — первый раз до полимеризации и второй раз — после полимеризации. Схематически этот процесс показан на рис. 15-30. На рисунке видно, каким образом может реализоваться 3'—5'-экзонуклеаз-ная активность после того, как фермент достигнет конца промежутка.

» Неизвестно, когда полимераза проверяет правильность спаривания оснований, до или после передвижения к следующему месту полимеризация. Точно установлено лишь то, что фермент удаляет с З^конца любой неправильно спаренный нуклеотид.

Важную информацию удалось получить при изучении процесса репликации при помощи генетических методов [196, 198]. Была получена серия температурочувствительных мутантов Е. coli, не способных к синтезу ДНК- С их помощью в разных точках хромосомной карты удалось идентифицировать гены dnaAy Ву С, D, Е, F и G. Продукты генов А и, возможно, С, необходимы для инициации репликации, но не нужны для элонгации. Гены В, D, Е и G участвуют в элонгации. Гены С и D расположены на карте очень близко друг от друга (89 мин). Сейчас есть основания считать, что они представляют собой один ген. Возможно, что этот ген кодирует синтез бифункционального белка, способного катализировать как процесс инициации, так и процесс элонгации. Продукт гена F был идентифицирован как рибонуклеотидредуктаза [уравнение (14-50)]. Итак, остаются продукты генов В, D, Е и G, играющие, по-видимому, важную роль в элонгации. Ни один из этих генов не детерминирует синтеза ДНК-полимеразы I. Для ДНК-полимеразы III был идентифицирован ген dnaE. Таким образом, ключевая роль этой полимеразы подтверждается генетически. Однако эта полимераза сама по себе не способна реплицировать двухцепочечную ДНК; для ее функционирования необходимо наличие других белков.

Среди ДНК-полимераз эукариотических клеток различают а, р1- и Y-формы, которые обнаруживаются в ядрах (а-форма была обнаружена и в цитоплазме), а также митохондриальный (mi) фермент [199].

Если тот факт, что репликация ДНК У Е. coli начинается процессом специфической инициации, за которым следует элонгация вдоль хромосомы в двух направлениях, установлен вполне надежно, то вопросы, касающиеся терминирования процесса репликации, изучены значительно хуже. В результате ряда экспериментов было установлено, что терминация каким-то образом запускает синтез специфической мРНК и белка, необходимых для деления клетки [200]. Таким образом, клеточный цикл состоит как бы из серий последовательно протекающих событий, каждое из которых «включает» следующее событие.

5. Репликация вирусной ДНК

Пытаясь найти по возможности более простые системы для изучения синтеза ДНК, многие исследователи обратились к мелким ДНК-содержащим вирусам типа ФХ174 и М13. Они не обошли при этом вниманием бактериофаги, снабженные отростками: фаги X, Т7 и Т4, а также плазмиду колицина Е-1. Преимущество этих систем состоит в том, что для них легче смоделировать репликацию ДНК в клеточных экстрактах, а кроме того, ДНК вирусов и

страница 125
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
валютный кассир и операционист в банке курсы в воронеже
чудо-котел.рф
подарочный набор столовых приборов
гарик сукачев концерты клубы москва

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)