химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

, по-видимому, существовать какой-то регуляторный механизм, обусловливающий сопряжение процессов репликации ДНК в ядре, митохондриях и хлоропластах [184].

Д. Репликация ДНК

Вернемся теперь к вопросу, который в свое время казался сравнительно простым, а именно к синтезу ДНК. Сегодня мы знаем, что репликация — это сложный процесс, для осуществления которого необходимо кооперативное действие как минимум десяти продуктов различных генов, и, возможно, связывание с мембранными участками '[185].

Длительное время не удавалось создать удовлетворительную систему

для изучения синтеза ДНК in vitro. Проблема синтеза ДНК приобрела

еще большее значение после того, как было установлено, что ферменты,

принимающие участие в репликации ДНК, могут быть необходимы

также для процессов генетической рекомбинации, репарации (восстановления) поврежденных молекул ДНК, а также функционирования

определенных защитных систем клеток. -;

1. Физические и топологические проблемы

В хромосоме Е. coli содержится ДНК длиной больше 1 мм, упакованная в клетке, длина которой не превышает 2 мкм. Длина диплоидной ДНК, содержащейся в клетках человека, размер которых не превышает 20 мкм, достигает 1,5 м. Расплетание двойных спиралей ДНК в репликационных вилках требует быстрого вращения цепей (разд. А, 3, а). Хотя с чисто химической точки зрения процесс расплетания 3000 оснований за одну секунду не представляет проблемы, все же трудно представить себе, как две копии реплицируемой хромосомы даже в клетках Е. coli могут разделяться, не запутываясь. Частично ответить на этот вопрос можно, если вспомнить о существовании ДНК-расплетающнх белков (разд. Д, 5, в), а также «ДНК-релаксирую-щих», или «раскручивающих», ферментов [185, 186] (см. также рис. 2-27). Важную роль играет при этом также организация хромосомы.

Проведенные в последнее время эксперименты подтвердили правильность уже давно выдвинутого предположения о том, что хромосома Е. coli прикреплена во многих специфических участках к мембране [187]. Спираль ДНК очень плотно упакована в форме 12—80 суперспи-рализованных петель. Об этом важно помнить при рассмотрении электронных микрофотографий, например, таких, как приведенная на рис. 15-26. Перед тем, как получить эти фотографии, молекулы ДНК раскручивали до открытой кольцевой или какой-либо другой некомпактной формы. Вполне возможно,, чт^р участки, в которых пр^эисходи^репликация, специфично локализованы на мембране таким образом, что ДНК, передвигаясь через этн точки репликации, подвергается воздействию комплекса связанных с мембраной ферментов. Сходным образом в случае эукариотических клеток удалось показать, что ДНК связывается с ядерной мембраной [188а, 189].

2. Направление репликации

Согласно современным представлениям, репликация ДНК протекает по механизму, приведенному в уравнении (15-3). По мере того как ДНК раскручивается в репликационной вилке, вдоль родительских цепей происходит синтез новых кусков ДНК- Возникает важный вопрос: происходит ли репликация только в одном направлении или же в начальной точке, с которой начинается транскрипция, образуются две вилки, которые далее перемещаются в противоположных направлениях вокруг хромосомы? Ответить на этот вопрос удалось в результате сочетания генетических методов и электронной микроскопии.

* • * . * *>

РИС. 15-28. Двусторонняя направленность репликации хромосомы Е. coli. Радиоавтографическое изображение пары репликационных вилок, полученное на хромосоме, репликация которой осуществлялась в присутствии 3Н-тимина (б Ки/ммоль), причем на определенной стадии репликации клетки инкубировали в течение 6 мин с 3Н-тимидином с очень высокой удельной радиоактивностью (52 Ки/ммоль). Общая длина линии, содержащей зерна серебра, составляет 370 мкм (Kuempel P. L. et al., in: DNA Synthesis in Vitro, R. Wells and R. Inman, eds., pp. 463—472, Copyright 1972 University Park Press,

Baltimore).

лишая бактерии необходимой аминокислоты. (Однако уже начатый цикл репликации бактерии обычно завершали.) Когда в питательную среду добавляли недостающие аминокислоты, репликация возобновлялась, начинаясь с исходной точки. Одновременно с аминокислотами в среду добавляли бромурацил, включающийся в ДНК вместо тимина. Таким образом, новосинтезированные цепи ДНК имели более высокую плотность, чем исходные. Через разные промежутки времени, проходяОдин из методов, использованных для выяснения направления репликации у Е. coli, состоял в следующем. В хромосому бактерии в сайте att (рис. 15-1) встраивали профаг X, а во многие другие сайты, локализованные вдоль хромосомы, встраивали ДНК фага Ми-1 [189]. Особенно удобно использовать в этом случае фаг Ми-1, поскольку его включение может происходить во многих сайтах, локализованных в пределах хорошо картированных генов. Включение в пределах какого-то гена инактивирует этот ген (мутация добавки), что позволяет точно определить место локализации профага Ми-1. Удалось получить целую серию штаммов бактерий, содержащих как профаги л, так и фаг Ми-1, причем

страница 123
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
профиль для гипсокартона и комплектующие обнинск
купить газовый котёл
стул вундербар 17 купить в санкт-петербурге
участки по новорижскому шоссе до 100 км недорогие

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(07.12.2016)