рят, что они сцеплены, поскольку обычно они передаются потомству все вместе, в виде единого набора. Гены же, локализованные в разных хромосомах, не сцеплены друг с другом, и их наследование характеризуется случайным расщеплением, установленным еще в знаменитых исследованиях Менделя.

Простого факта, что генетический материал упакован в виде обособленных частиц (хромосом), в принципе уже достаточно для того, чтобы обеспечить возможность значительного перераспределения генетической информации между разными индивидуумами при половом размножении. Заметим, однако, что изменениям в пределах самих хромосом это отнюдь не способствует. Перераспределение генетической информации внутри хромосом происходит путем генетической рекомбинации в процессе кроссинговера. Эта рсобенирсть мейоза имеет чрезвыРИС. 15-27. Мейоз. Деление клетки, приводящее к образованию гаплоидных гамот.

чайио важное биологическое значение. В фазе S, предшествующей мейозу, ДНК удваивается точно так же, как и перед митозом. В результате генетического материала оказывается достаточно для образования четырех гаплоидных клеток. Мейоз состоит из двух последовательных клеточных делений (рис. 15-27). Кроссинговер происходит перед первым делением на стадии четырех нитей. Две гомологичные хромосомы объединяются, образуя бивалент (или тетраду), состоящий из четырех хроматид. В точках, называемых хиазмами, каждая хрома-тида вступает в тесный 'контакт с хроматидой другой гомологичной хромосомы. Во время метафазы первого мейотического деления гомологичные хромосомы (каждая из которых по-прежнему все еще содержит две хроматиды) расходятся. Каждая хроматида теперь несет некоторую генетическую информацию, находившуюся ранее в другом члене гомологичной пары, й наоборот (рис. iЈЈ27). Затем >без дальнейшей репликации ДНК происходит второе мейотическое деление, три котором хроматиды расходятся, образуя гаплоидные клетки.

В процессе кроссинговера гены, сцепленные 'В одной хромосоме, могут разделяться. При этом распределение генетических признаков в потомстве не будет подчиняться предсказанному теорией Менделя. Крос-синговер впервые достаточно полно исследовал Морган на плодовой мушке Drosophila melanogaster. При составлении первых генетических карт исходили из предположения, что частота кроссинговера непосредственно зависит от линейного расстояния между генами в хромосоме. Таким образом, мы видим, что основная идея, лежащая в основе описанного выше метода составления генетических карт Е. coli по результатам измерения частоты различных рекомбинаций, была использована еще раньше при изучении кроссинговера в хромосомах дрозофилы. Для четырех хромосом дрозофилы были составлены детальные генетические карты, включающие большое число мутаций. Сходные методы были также использованы при изучении многих других организмов, в том числе кукурузы, дрожжей и грибов типа Neurospora crassa и Aspergillus nidulans.

Важное преимущество грибов с точки зрения их использования для генетических исследований состоит в том, что, подобно прокариотам, они на протяжении большей части жизненного цикла сохраняют гаплоидный набор хромосом. Это позволяет легко выявить биохимические дефекты, связанные, в частности, с нарушением синтеза определенных, необходимых для их существования соединений. В то же время грибы можно скрещивать и определять частоту кроссинговеров, используя эти данные для составления генетических карт. Именно поэтому изучение ауксотрофов нейроспоры, начатое в 1940 г. Бидлом и Татумом, обычно считают началом биохимической генетики. Явление рекомбинации у бактерий 'было открыто Ледербергом несколькими годами позже.

в. Политенные хромосомы

Большинство клеток высших организмов обычно имеет диплоидный набор хромосом, однако в некоторых из них набор хромосом может быть удвоен или увеличен в еще большее число раз. Клетка, в которой число хромосом увеличено по сравнению с диплоидным в два раза, называется тетраплоидной, а в большее число раз — полиплоидной. Селекционерам удалось получить много разновидностей тетраплоидных цветковых растений, размеры которых, как правило, больше диплоидных. Большинство клеток нашего организма также диплоидные, однако и у нас имеются полиплоидные клетки. Некоторые из них, например, обнаруживаются в печени. Наиболее выразительным примером увеличения содержания ДНК в клетке могут служить гигантские политенные хромосомы личинки двукрылых. ДНК клеток слюнных желез и некоторых других частей этих личинок может удваиваться без деления клетки приблизительно в 13 раз, причем количество ДНК может возрастать при этом в несколько тысяч раз (например, в 213 раз). Сусперспирализованные удвоенные молекулы ДНК располагаются рядом друг с другом в более вытянутой форме, чем в обычных хромосомах. Общая длина четырех гигантских хромосом дрозофилы составляет приблизительно 2 мм, тогда как в обычной диплоидной клетке их длина равна ~7,5 мкм. Гигантские хромосомы имеют поперечнополосатую структуру; по всей длине хромосомы можно видеть приблизительно 3000 поперечных дисков