лементарных нитей фагов ХЪ2 и XIMM 434. В фаге ХЪ2 участок ДНК фага X образует делеционную петлю (обозначена Ь2), а в фаге XIMM 434 часть ДНК замещена на ДНК фага X, в результате, чего образуется «пузырь негомологнчности» (обозначен IAMJIX). Липкие концы ДНК обозначены v. е. Б. Увеличение изображения пузыря негомологнчности. В. Рисунок, поясняющий изображение, приведенное на рис. Б. Стрелкой показана короткая (20—150 нуклеотидов) гомологичная область (Westmoreland В. С. et al., Science, 163, 1343—1348, 1969).

[165]. Поскольку на электронных микрофотографиях можно достаточно точно измерить расстояния, этим путем можно получать точные «физические карты». Хромосомная карта, показанная на рис. 15-22, является такой «физической картой», и поэтому приведенные на ней расстояния более точны, чем на генетической карте Е. coli, приведенной на рис. 15-1. Описанный метод был использован также для исследования колициногенных факторов [166].

9. Генетика эукариотических организмов

Если в быстро растущей бактерии синтез ДНК происходит практически непрерывно, то в эукариотических клетках репликация занимает значительно •более ограниченную часть клеточного цикла [467].'-В'ЧеяДО» ках млекопитающих собственно митоз занимает обычно около 1 ч (рис. 15-25). За ним следует «пауза», обозначаемая Gb продолжительность которой может сильно меняться в зависимости от снабжения клетки питательными веществами, а также от других факторов. Обычно эта «пауза» составляет приблизительно 10 ч. Во время фазы S (занимающей около 9 ч) активно происходит репликация ДНК. Далее наступает вторая «пауза» (G2), продолжающаяся 4 ч при общей 24-часовой продолжительности клеточного цикла (рис. 15-25). Следует

иметь в виду, что продолжительность отдельных этапов клеточного цикла сильно отличается у разных организмов. Все сказанное выше относится к быстро растущим культурам, где для всех, или по крайней мере для большинства, клеток характерен одинаковый цикл. Особенность клеток взрослого организма состоит в том, что деление большинства из них в течение большей части времени ингибировано. .Это обстоятельство послужило основанием для ряда критических замечаний в адрес концепции клеточного цикла [168].

Прежде чем перейти к рассмотрению генетики высших организмов, напомним вкратце некоторые сведения о процессах клеточного деления, известных под названием митоз и мейоз.

а. Митоз

Распределение хромосом между дочерними клетками при делении соматических клеток осуществляется путем митоза (гл. 1, разд. В,3). Последовательные фазы митоза называются профазой, метафазой, анафазой и телофазой (рис. 15-26). При конденсации хромосом во время профазы можно видеть, что они действительно состоят из двух отдельных нитей, переплетенных друг с другом. Эти нити называются хрома-тидами. Каждая хроматида представляет собой одну из двух идентичных двухцепочечных молекул ДНК (или группы молекул), образованных в процессе репликации ДН К, т.е. во время фазы S клеточного цикла. По мере спирализации хромосом (во время профазы) ядерная оболочка полностью фрагментируется или растворяется.

Важным событием, предшествующим основным стадиям митоза, является возникновение в клетке полюсов. В клетках животных полюсы образуются цеитриолями, которые расходятся в противоположных направлениях и занимают положения на противоположных сторонах клетки. Каждую из центриолей сопровождает более 'мелкая «дочерняя» центриоль, располагающаяся под прямым утлом по отношению к родительской. В клеткам растений, где иет центриолей, границы полюсов фиксированы не столь четко. По мере того, как клетка готовится к ми

тозу, можно наблюдать появление тонких микротрубочек (диаметром около 15 нм), расходящихся в радиальных направлениях от полюсов. К концу профазы микротруб очки проходят расстояние от одного полюса до другого, образуя так называемое веретено. Они также соединены с центромерами хромосом.

В метафазе хромосомы выстраиваются в центре клетки, образуя метафазную пластину, после чего центромера разделяется, и сестринские хроматиды в результате полностью отделяются друг от друга. В анафазе разделенные хроматиды, которые теперь уже называются дочерними хромосомами, движутся к противоположным полюсам так, как будто бы они растаскиваются в результате сокращения волокон веретена. Механизм, лежащий в основе перемещения хромосом, еще не раскрыт. В последней фазе деления клетки — телофазе, во время которой вокруг каждого набора дочерних хромосом образуются новые ядерные оболочки, клетка либо делится на две, либо (в случае растений) в центре клетки образуются новые плазматические мембраны и клеточная стенка.

б. Мейоз

Механизм, при помощи которого хромосомы распределяются в половых клетках (гаметах), например при формировании яйцеклетки и сперматозоидов, называется мейозом (гл. 1, разд. В, 3). При образовании гамет число хромосом

в клетке уменьшается вдвое, причем в каждую из гамет попадает лишь одна хромосома из каждой гомологичной пары. О генах, локализованных в одной хромосоме, гово