химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

ой с этого раннего левого оперона, приводит к появлению ферментов, необходимых для освобождения профага и образования кольцевой репликативной формы фаговой ДНК. Исключение ДНК из бактериальной хромосомы происходит также вблизи точки а', причем легко видеть, что при исключении фаг X может иногда захватывать с собой соседние гены gal клетки-хозяина.

Продукт гена N делает возможной также и правостороннюю транс-, крипцию через гены О, Р и Q и далее уже с меньшей скоростью вдоль остальной хромосомы до точки а. Гены О и Р детерминируют синтез' белков, позволяющих репликационной системе бактерии-хозяина начать образование новых молекул фаговой ДНК- Репликация начинается в точке ori и протекает в обоих направлениях, как это описано в разд. Д. Ген Q детерминирует синтез белка, который значительно ускоряет транскрипцию поздних генов, начиная с промотера PR.

Как показано на рнс. 15-22, хромосома обычно подразделяется на четыре оперона: короткий — продуцирующий репрессор, ранний левый, ранний правый и поздний1). Ранние опероны детерминируют в основном синтез ферментов, обеспечивающих репликацию и рекомбинацию, а также синтез регуляторных белков. Поздний оперон связан с синтезом белков, необходимых для организации вирусных частиц; он должен транскрибироваться с более высокой скоростью, которая обеспечивается продуктом гена Q. В пределах позднего оперона гены от А до F участвуют в упаковке ДНК фага Лив образовании головок, тогда как гены от z до / обеспечивают синтез и сборку отростков. Гены S и R продуцируют белки, вызывающие разрушение мембраны бактерии-хозяина и лизис клетки. На последних стадиях фазы литического развития большая часть ранних генов выключается другим репрессором фага А (кодируемым геном его). Из сказанного видно, что регуляция транскрипции даже у вирусов может представлять собой достаточно сложный процесс.

Несколько сходная организация генов обнаружена в Т^четном фаге,; в фаге- .ТТ.

и в других бактериофагах. > ?f ; г.

б. «Липкие концы» молекул ДНК

Если репликативная форма ДНК фага X замкнута в кольцо, то ДНК зрелых частиц имеет, как известно, линейную форму. В отличие от линейной ДНК Т-четных фагов ДНК фага X при освобождении из вириона самопроизвольно образует либо кольца, либо линейные «агрегаты». Это свидетельствует о том, что ДНК фага X имеет «липкие» концы, соединяющиеся друг с другом за счет специфического спаривания оснований. Непосредственное определение нуклеотидной последовательности подтвердило это предположение. На рис. 15-23 показана

m

С G Т А А С —3'

А Т Т G — 5'

? У — Т GGGCGCTCCAGCGGCGG G —5' 5'—А С С С G С G

(1)

+ m

G С А Т Т G—5'

(г) AGGTCGCCGCCCCGTAA С —3' Липкие концы

РИС. 15-23. Липкие концы ДНК фага и их образование из репликативной формы под действием эндонуклеазы. Обратите внимание на ось локальной приблизительной симметрии второго порядка (местоположение которой обозначено жирной точкой), которая служит специфическим участком взаимодействия с симметричным димерньш ферментом. Симметрично расположенные пары оснований заключены в рамки. Точки mm' соответствуют этим точкам на генетической карте (рис. 15-22).

нуклеотидная последовательность вблизи точек Т, Т' (рис. 15-22), в которых происходит раскрыв репликативной формы ДНК, а также в липких концах /- и /"-цепей. Считают, что кольцевая форма раскрывается под действием эндонуклеазы. Существование липких концов подтверждается не только определением нуклеотидных последовательностей. Оказалось, что две точки, в которых происходят гидролитические разрывы связей (на рис. 15-23 эти точки обозначены стрелками), разделены 12 парами нуклеотидов, образующими участок ДНК с поразительно высокой степенью симметрии [163, 164]. Таким образом, здесь мы опять сталкиваемся с палиндромом, образующим на сей раз специфический участок в молекуле ДНК.

в. Гетеродуплексы и картирование генов физическими методами

Наличие фагов со значительными делениями в различных участках генома позволило разработать новый метод картирования генов с использованием непосредственных электронно-микроскопических наблюдений :[ 165]. Сначала выделяют ДНК из двух различных штаммов фагов, например из дикого штамма типа X и из мутантного штамма с делениями определенного гена или генов. Полученную ДНК легко денатурировать, после чего г- и f-цепи можно разделить. Если /-цейй

«одного штамма смешать с r-цепями другого штамма и 'подвергнуть их «отжигу», то будет наблюдаться образование двухцепочечной ДНК. Поскольку, однако, в одном штамме имеется делеция, гомологичная область нормальной ДНК фага X образует одноцепочечную петлю, которую можно легко увидеть при помощи электронного микроскопа. На рис. 15-24 в качестве примера показана электронная микрофотография такой гетеродуплексной молекулы с делеционной петлей. На этой фотографии виден также «пузырь» («ЬиЬЫе»), образованный в том месте, где в одну из нитей был включен фрагмент негомологичной ДНК

РИС. 15-24. Л. Электронная микрофотография гетеродуплексной молекулы ДНК, образованной из комп

страница 118
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
маленькие комедии купить билеты спб
Candino Casual C4442.1
купить наклейки гжель
сетка оцинкованная сварная ячейка 25х25

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(20.01.2017)