химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

еты на основные вопросы о регуляции транскрипции. Мы можем, например, спросить, как это получается, что большая часть генов профага % может не проявляться на

протяжении многих поколений, а затем при определенных условиях

вновь запускать синтез активных вирусов. Небольшие размеры генома

фага А позволяют надеяться, что мы сможем достаточно точно понять

его устройство1*. Бактерия-хозяин Е. coli К12 также хорошо изучена

с генетической точки зрения; к тому же у этих бактерий есть очень

«удобные» атЬел-супрессоры, благодаря которым можно легко определить мутации у бактериофага. Более того, интегрированный профаг

может подвергаться мутациям практически любого типа, в том числе

и большим делениям, что позволяет исследовать комплементарность с

другими штаммами этого вируса. Известно целое семейство модифицированных дефектных фагов %. Поскольку при исключении из бактериальной хромосомы профаг иногда захватывает соседние гены бактериальной хромосомы, удалось выделить группу транедуцирующих фагов л, т. е. фагов, несущих определенные гены бактериальной хромосомы

и способных передавать эти гены таким бактериям, у которых их нет.

Предположение о возможности подобного переноса генов в геномы

растений и других высших организмов привлекло значительный интерес и вызвало возбужденные дебаты. Другим результатом изучения

фага % явился метод, позволяющий более точно картировать положения генов. 1

а. Контроль на уровне транскрипции

Ответ на вопрос о том, почему гены фага % могут в течение определенного времени не проявлять себя, был дан после того, как был обнаружен репрессорный белок [159, 161]. Один короткий оперон профага % постоянно транскрибируется РНК-полимеразой Е. coli. Этот оперон содержит гены с! и rex. Как показано на рис. 15-22, считывание этих генов начинается с 1-цепей ДНК профага. Белок, кодируемый геном cl, играет роль репрессора. Репрессор представляет собой оли-гомер (чаще всего димер), мол. вес одной субъединицы в котором составляет 27 000, Этот белок связывается с двумя операторными участками ДНК профага. Один оператор (оь) расположен слева, а дру'> В настоящее время нуклеотидная последовательность фага Я-лйлирс^ью расшифрована.— Прим. ре&. *' * , \

L2-оперон

L 1-аперон

?

5'. 3'<

1-цепь

г-цепь

'? о, *

N

rex

0Г1

I

С, tof Си О Р

I OR tR,

t яг

•3' -5'

С

R 1-аперон

РИС. 15-22. Генетическая и физическая карта генома фага К |156]. Более детальная диаграмма области иммунности приведена в работе Honigman А., Ни S-L., Chase R., Szybalski W., Nature (London), 262, 112—116 (1976).

гой (OR) —справа от гена CL (рис. 15-22). Изучение фрагментов ДНК, защищаемых репрессором от воздействия нуклеазы, позволило сделать вывод, что на каждом операторе есть три субучастка, последовательно заполняемых шестью мономерами penpeccopa (слева направо для Оь и справа налево для OR) . Была расшифрована последовательность нуклеотидов в этой области, причем оказалось, что каждый из гипотетичных субучастков имеет ось приблизительной вращательной симметрии второго порядка (т. е. имеет место почти палиндромная последовательность). Каждый субучасток содержит 17 пар оснований, причем одна половина участка содержит последовательность TATCACCGC или очень похожую на нее, тогда как другая половина несколько более изменчива. Возможно, что при связывании димерного penpeccopa с каждым из субучастков его мономеры находятся в квазиэквивалентных конформациях [159].

Блокируя эти операторы, репрессор предотвращает синтез ферментов, необходимых для исключения ДНК фага А, из бактериальной хромосомы, а также для репликации и транскрипции остальных генов.

В действительности дело обстоит сложнее, поскольку, по-видимому, для установления исходного лизогенного состояния необходимы продукты генов раннего левого (сШ) и раннего правого (ell) оперонов, стимулирующих транскрипцию гена cl. Однажды «сработав», эти гены больше не функционируют, так как они никогда не транскрибируются.

Считают, что в клетке есть всего лишь несколько молекул репрессора фага А. В обычном состоянии этого достаточно для того, чтобы поддерживать состояние профага. Вместе с тем ультрафиолетовое облучение бактерии (действующее, по-видимому, опосредовано, через подавление синтеза ДНК) приводит к инактивации репрессора и транскрипции других оперонов фага X.

Транскрипция левого оперона начинается в точке pL. Продуктом первого гена N является белок, разрешающий продолжение транскрипции в точках rL и tR [161]. Этот белок неустойчив — время полужизни его молекул (Г1/2) составляет приблизительно 2 мин {162]. Левосторонняя транскрипция идет через гены ехо и р\ принимающие участие в процессе рекомбинации, и ген xis, необходимый для исключения (excision) фаговой ДНК из хромосомы. При включении ДНК фага А хромосома Е. coli раз|рывается в точках аа' (рис. 15-22) и ДНК включается сразу же справа от gaZ-оперона (рис. 15-1). Теперь транскрипция профага может продолжаться с точки а' на гены бактерии. Трансляция мРНК, транскрибированн

страница 117
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
цветочницы и арки купить
твёрдотопливные котлы висман
zwilling prime
аренда автобуса на 20 человек

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)