химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

в структуре ДНК встречаются очень редко. Так, например, в среднем ген может удвоиться 106 раз, прежде чем произойдет заметная мутация [128а]. Тем не менее, работая с бактериями нли бактериофагами, мы можем обследовать чрезвычайно большое число особей в поисках мутаций. Если, например, посеять один миллион вирусных частиц на чашку с агаром в условиях, позволяющих распознать мутацию определенного гена, то в среднем мы можем надеяться обнаружить один мутант. Наиболее часто встречаются мутации, обусловленные заменами пар оснований (точковые мутации). Оии происходят в результате включения неправильного основания при репликации или репарации ДНК- При таких мутациях одно основание в триплете кодона замещается другим. В результате возникает другой кодон, что приводит к замене в соответствующем белке одной аминокислоты на другую1). Замену одного пиримидина на другой С—>-Т или Т—>-С) или одного пурина на другой пурин иногда называют транзицией, тогда как замену пурина на пиримидин или,

1} Изменение одного основании ие обязательно приводит к замене аминокислоты из-за «вырожденности» кода, т. е. из-за того, что одну аминокислоту кодируют несколько кодонов.

наоборот, пиримидина на пурин называют трансверсией. Транзиции встречаются значительно чаще, чем трансверсии. Одной из возможных причин таких мутаций может явиться спаривание одного из оснований с минорным таутомером (гл. 2, разд. Г, 7)1*. Так, А может спариться с минорным таутомером С, вызывая замену Т на С. Заметим, что появление неправильного основания в одной цепи может привести к тому, что при последующей репликации в результате правильного спаривания в одной из двойных цепей дочерней ДНК вместо пары AT появится пара GC или наоборот.

Исходя из наблюдаемой скорости появления точковых мутаций (одна мутация на 106 удвоений гена), мы можем подсчитать, что одна мутация приходится на 109 репликаций единичного нуклеотида. Точ-ковые мутации имеют тенденцию к обратному мутированию, причем обратные мутации часто происходят с такой же скоростью, как и прямые. Это значит, что в одной из 109 «обратных» мутаций будет мутировать тот же самый нуклеотид, в результате чего ген вернется к исходному виду. Это явление легко можно объяснить. Например, если Т будет замещен на С, поскольку С образует минорный таутомер и спаривается с А, то мутация приведет к тому, что в двойной спирали ДНК-потомков появится пара GC. При репликации этой пары ?существует хотя и малая, но определенная вероятность того, что С в цепи материнской ДНК вновь образует минорную таутомерную структуру и образует пару с А, а не с G, что в свою очередь приведет к обратному мутированию.

Скорость спонтанных мутаций невелика, однако она может быть,' значительно увеличена воздействием химических мутагенов (разд. 3f 1) или излучения. Этот подход дал возможность легко измерять скорости, прямых и обратных мутаций. После того как такие измерения были осуществлены, оказалось, что, хотя мутации, вызываемые определенными химическими соединениями, например акридиновыми красителями, могут быть обращены, частота такого обращения значительно ниже частоты обычных обратных мутаций. Было показано, что эти мутации происходят в результате либо делеций (выпадений) одного или нескольких нуклеотидов из цепи, либо вставок (включений) дополнительных нуклеотидов. Мутации типа делеций и вставок возникают, по-видимому, в результате ошибок в процессе генетической рекомбинации и репарации поврежденной цепи ДНК'> Существует вероятность того, что пурнновое основание может спариться с Другим пуриновым основанием, если последнее находится в энергетически менее выгодной сця-конфигурацнн (гл.2, разд. Г,4) [129а].

2) В случае если рамка считывания сдвинута иа три иуклеотида, образуется нормальный белок, в котором, однако, либо иехватает одного аминокислотного остатка,

либо имеется одни лишний остаток. * v: '

Мутации, в результате которых происходит делеция или вставка одного или нескольких нуклеотидов, называют мутациями со сдвигом рамки. Представим себе РНК, транскрибируемую с ДНК, в которой произошла делеция или вставка. Информационная РНК считывается белоксинтезирующей системой с некоторой начальной точки. При считывании кодонов, каждый из которых содержит по три основания, аминокислоты включаются в белок в порядке расположения соответствующих кодонов. Если же в ДНК, а следовательно, и в мРНК, встречается делеция или вставка, то все последующие кодоны будут считываться неправильно, так как «рамка считывания» окажется сдвинутой вперед или назад на один или два нуклеотида2>. В результате будет синтезироватся белок, мало похожий на белок, синтезируемый в немутантном организме; обычно такие белки оказываются полностью лишенными функциональной активности. Однако сдвиг рамки вблизи З'-конца гена может вызвать «перескок» через терминирующий кодон и привести к синтезу функционально активного белка с удлиненным С-концом. Считают, что именно этим путем могли возникнуть несколько типов гемоглобинов [129а, Ь].

Мутации со сдвигом

страница 109
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
круглые ручки для межкомнатных дверей в липецке
венерология баррикадная
посуда seltmann weiden
полка дляшин

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)