![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3одна ^лед^ла мРНК т^шнс^руется одновременно несколькими рибосомами. Как только 5'-конец мРНК покидает рибосому, он может сразу же связаться с Другой рибосомой, инициируя трансляцию следующей пептидной цепи и т.д. Количество-рибосом, объединяемых в полирибосо-му, определяется длиной мРНК. д. Синтез белка в эукариотических клетках Между синтезом белка в бактериальной и эукариотической клетках много общего. В случае эукариот роль инициаторной тРНК играет специальная метионил-тРНК (Met-тРНКр). (Индекс указывает на то, что эта тРНК может быть формилирована ферментной системой бактерий. Однако в эукариотической клетке данная метионил-тРНК остается без формильной группы.) Так же как и у бактерий, включение метионина во внутренние положения белка осуществляется при помощи другой транспортной РНК (Met-тРНКм)- Для синтеза белка в эукариотических клетках необходимы по меньшей мере три фактора инициации: eIF-1—eIF-3 [109]. Существенное отличие от прокариотических систем состоит в том, что в эукариотической клетке сначала с рибосомой связывается инициаторная аминоацнл-тРНК и только после этого мРНК. Для распознавания eIF-З на 5'-конце мРНК в случае эукариот может требоваться наличие «колпачка», содержащего 7-метилгуанозин [109а]. В эукариотических клетках содержатся также факторы элонгации [ПО] EF-1 и EF-2 и лишь один фактор терминации, а не два, как у бактерий. е. Спаривание кодона с антикодоном Теперь мы вновь возвратимся к фундаментальной проблеме: как обеспечивается попадание нужной аминокислоты в нужный момент в рибосому в процессе синтеза полипептидной цепи. Этот процесс основан на правильном «узнавании» антикодоном тРНК комплементарного кодона в мРНК- Неожиданным явилось наличие инозина (I) в анти-кодонах тРНК дрожжей (но не в большинстве тРНК Е. coli). Неожиданным было также и то, что в одной клетке находится меньше 61 типа молекул тРНК (61 = 64—3 стоп-кодон). Основываясь на этих фактах, Крик сформулировал в 1966 г. так называемую wobble-гипотезу (гипотезу неоднозначного соответствия, или гипотезу «качаний») [111]. Согласно этой гипотезе, первые два основания на 5'-конце кодона (и на З'-конце антикодона) должны спариваться по тем же законам, что и основания в ДНК. Что же касается третьей пары оснований (З'-конец кодона и 5'-конец антикодона), то для нее стерические ограничения не столь жестки, т. е. в этом случае возможны некоторые отклонения от точной комплементарности. Крик предложил следующее «правило для спаривания третьего основания: Основание в анти-кодоне G С А U I Спаренное основание в кодоне С или U G U А илн G С, А или U Исходя из гипотезы, можно объяснить все наблюдаемые отклонения от образования классических пар оснований (AU, CG) в спирали Уотсона—Крика. Так, антикодон с G иа б'-коиие может гпйпипат^а Н / с кодонами, оканчивающимися С или U. Антикодоны, оканчивающиеся: С или А, будут спариваться точно. Антикодоны, оканчивающиеся U, могут образовывать пары с кодонами, у которых в З'-положении находится А или G. Антикодоны с I в б'-положении могут узнавать кодоны О Н —N . N н у Л с—н / I N\ / С—С С N — Н \ / N=C \ НN РИБОЭА \ \ с/ N \ С/ О \ ? // // Цитозин Инозин Н N. Н Ч / Н —N \ с—С "С \ С I N N N ° \ J С—С / \С N — Н \ / N = C \ Н Инозин с\ / C = N Рибоза о J Рибоза // . N я С \ Рибоза' \ N = Инозин .J L Нодон Антикодон „ Неоднозначность " позволяет Зтому основанию образовывать водородные связи в нестандартных парах оснований цитозином инозина с С И РИС. 15-17. Спаривание инозина (спаривание по Уотсону — Крику) урацилом (неоднозначные пары) (Уотсои Дж. Мо лекулярная биология гена, М, Мир, 1978). с любым из этих трех оснований в третьем положении. Сопоставляя все эти соображения с данными, приведенными в табл. 15-2, можно сразу понять, почему одной клетке может оказаться достаточно меньше 61 антико-дона. Одной и той же аминокислоте соответствует несколько кодонов, и часто природа основания, находящегося в З'-положении, не играет роли для значения кодона. Благодаря этому в природе существует определенная экономия, которая состоит в использовании не всех, а только части антико-донов. Крик показал, что с химической точки зрения его предположение возможно, если даже допустить, что пространственные соотношения между основаниями при «неоднозначном» спаривании отличаются от классического уотсон-криковского* спаривания. Это проиллюстрировано на рис. 15-17, где показано связывание инозина с С (обычная пара оснований по Уотсону — Крику),, а также с А и U. Термин wobble (качать, колебаться) не очень хорошо отражает сущность гипотезы, однако сама гипотеза позволила сделать ряд правильных предсказаний. Так, например, в соответствии с этой, гипотезой для распознавания шести кодонов серина достаточно всего лишь трех тРНК- И действительно, у Е. coli было обнаружено три тРНК для серина. ж. Аминоацил-тРНК-синтетазы [1 |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|