химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

одна ^лед^ла мРНК т^шнс^руется одновременно несколькими рибосомами.

Как только 5'-конец мРНК покидает рибосому, он может сразу же связаться с Другой рибосомой, инициируя трансляцию следующей пептидной цепи и т.д. Количество-рибосом, объединяемых в полирибосо-му, определяется длиной мРНК.

д. Синтез белка в эукариотических клетках

Между синтезом белка в бактериальной и эукариотической клетках много общего. В случае эукариот роль инициаторной тРНК играет специальная метионил-тРНК (Met-тРНКр). (Индекс указывает на то, что эта тРНК может быть формилирована ферментной системой бактерий. Однако в эукариотической клетке данная метионил-тРНК остается без формильной группы.) Так же как и у бактерий, включение метионина во внутренние положения белка осуществляется при помощи другой транспортной РНК (Met-тРНКм)- Для синтеза белка в эукариотических клетках необходимы по меньшей мере три фактора инициации: eIF-1—eIF-3 [109]. Существенное отличие от прокариотических систем состоит в том, что в эукариотической клетке сначала с рибосомой связывается инициаторная аминоацнл-тРНК и только после этого мРНК. Для распознавания eIF-З на 5'-конце мРНК в случае эукариот может требоваться наличие «колпачка», содержащего 7-метилгуанозин [109а]. В эукариотических клетках содержатся также факторы элонгации [ПО] EF-1 и EF-2 и лишь один фактор терминации, а не два, как у бактерий.

е. Спаривание кодона с антикодоном

Теперь мы вновь возвратимся к фундаментальной проблеме: как обеспечивается попадание нужной аминокислоты в нужный момент в рибосому в процессе синтеза полипептидной цепи. Этот процесс основан на правильном «узнавании» антикодоном тРНК комплементарного кодона в мРНК- Неожиданным явилось наличие инозина (I) в анти-кодонах тРНК дрожжей (но не в большинстве тРНК Е. coli). Неожиданным было также и то, что в одной клетке находится меньше 61 типа молекул тРНК (61 = 64—3 стоп-кодон). Основываясь на этих фактах, Крик сформулировал в 1966 г. так называемую wobble-гипотезу (гипотезу неоднозначного соответствия, или гипотезу «качаний») [111]. Согласно этой гипотезе, первые два основания на 5'-конце кодона (и на З'-конце антикодона) должны спариваться по тем же законам, что и основания в ДНК. Что же касается третьей пары оснований (З'-конец кодона и 5'-конец антикодона), то для нее стерические ограничения не столь жестки, т. е. в этом случае возможны некоторые отклонения от точной комплементарности. Крик предложил следующее «правило для спаривания третьего основания:

Основание в анти-кодоне

G С А U

I

Спаренное основание

в кодоне С или U G

U

А илн G С, А или U

Исходя из гипотезы, можно объяснить все наблюдаемые отклонения от образования классических пар оснований (AU, CG) в спирали Уотсона—Крика. Так, антикодон с G иа б'-коиие может гпйпипат^а

Н

/

с кодонами, оканчивающимися С или U. Антикодоны, оканчивающиеся: С или А, будут спариваться точно. Антикодоны, оканчивающиеся U, могут образовывать пары с кодонами, у которых в З'-положении находится А или G. Антикодоны с I в б'-положении могут узнавать кодоны

О

Н —N

. N

н

у

Л с—н

/

I

N\ / С—С

С N — Н

\ / N=C

\ НN

РИБОЭА

\

\

с/

N

\ С/ О

\ ? //

//

Цитозин

Инозин

Н

N.

Н

Ч

/

Н —N

\

с—С

\

С

I N

N

N °

\ J С—С

/ \С N — Н

\ / N = C

\ Н

Инозин

с\ / C = N

Рибоза

о J Рибоза

//

. N

я

С

\

Рибоза'

\

N =

Инозин

.J L

Нодон

Антикодон

„ Неоднозначность " позволяет Зтому основанию образовывать водородные связи в нестандартных парах оснований

цитозином инозина с

С

И

РИС. 15-17. Спаривание инозина (спаривание по Уотсону — Крику) урацилом (неоднозначные пары) (Уотсои Дж. Мо лекулярная биология гена, М, Мир, 1978).

с любым из этих трех оснований в третьем положении. Сопоставляя все эти соображения с данными, приведенными в табл. 15-2, можно сразу понять, почему одной клетке может оказаться достаточно меньше 61 антико-дона. Одной и той же аминокислоте соответствует несколько кодонов, и часто природа основания, находящегося в З'-положении, не играет роли для значения кодона. Благодаря этому в природе существует определенная экономия, которая состоит в использовании не всех, а только части антико-донов. Крик показал, что с химической точки зрения его предположение возможно, если даже допустить, что пространственные соотношения между основаниями при «неоднозначном» спаривании отличаются от классического уотсон-криковского* спаривания. Это проиллюстрировано на рис. 15-17, где показано связывание инозина с С (обычная пара оснований по Уотсону — Крику),, а также с А и U. Термин wobble (качать, колебаться) не очень хорошо отражает сущность гипотезы, однако сама гипотеза позволила сделать ряд правильных предсказаний. Так, например, в соответствии с этой, гипотезой для распознавания шести кодонов серина достаточно всего лишь трех тРНК- И действительно, у Е. coli было обнаружено три тРНК для серина.

ж. Аминоацил-тРНК-синтетазы [1

страница 104
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Бонус за клик по промокоду "Галактика" в КНС - Sony KDL-48WD653 - поставщик товаров для дома и бизнеса.
teiliges
горка надувная купить
сезонное хранение шин колес теплый стан

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(25.03.2017)