![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3вождается расщеплением связанного GTP и освобождением Pi и комплекса Tu—GTP. Последний, как показано на рисунке, взаимодействует с Ts; при этом вновь образуется димер Tu-Ts и освобождается GDP. Таким образом, суммарная реакция состоит в расщеплении GTP, сопряженном с синтезом пептидной связи. Химия реакции не требует гидролиза GTP. Мы, однако, ле знаем, насколько близко друг к Другу располагаются концы двух соседних молекул тРНК. Расстояние между ними может быть достаточно большим. Белки L7 и L12 содержат необычайно много алани-на и характеризуются высоким относительным содержанием а-спи-ральных участков. В этом отношении они напоминают мышечный белок миозин. В связи с этим было высказано предположение, что эти белки служат частью «мини-мышцы», которая, используя энергию, освобождающуюся при гидролизе GTP, перемещает определенные участки рнбосомного комплекса, сближая между собой аминогруппу и пептидильную группу в пептидилтрансферазной реакции. Интересным с химической точки зрения и вместе с тем трудным представлялся вопрос о том, какая из гидроксильных групп, (2'- или 3'-) концевого остатка аденозина тРНК несет активированную амино-ацнльную или пептидильную группу. В настоящее время считается, что между этими группами через ортоэфир (тетраэдрический аддукт) может быстро устанавливаться равновесие [уравнение (15-7)]. h®— О—СН2 о Аденин Модифицированный комплекс фенилаланил — тРНК дрожжей, оканчивающийся З'-дезоксиаденозином, присоединяет аминогруппу при помощи фермента, активирующего аминокислоту (аминоацил-тРНК—синтетазы) [уравнение (11-2)], в то время как фенилаланин-тРНК, оканчивающаяся 2'-дезоксиаденозином, в реакцию не вступает. Это дает основание думать, что местом исходного аминоацилирования служит 2'-гидроксильная группа. Вместе с тем изучением способности синтетической 2'-фенилаланил — тРНК. оканчивающейся З'-дезоксй-аденозином, играть роль акцептора пептида в пептндилтраисферазноЙ реакции на рибосомах было установлено, что она не активна в этой реакции. Активным оказался З'-фенилаланилдезоксиизомер [105].. Таким образом, аминоацилирование скорее всего исходно осуществляв ется в 2'-положении, а затем перед транспептидазной реакцией происходит изомеризация [уравнение (15-7)] с образованием З'-ами-ноацил-тРНК. Однако в результате более поздних исследований было показано, что как у пекарских дрожжей, так и у Е. coli одни тРНК исходно аминоацилируются по 2'-гидроксильным группам, другие — по З'-гидроксильным группам [106, 107]. Третья стадия элонгации полипептидной цепи на рибосомах зависит от другого «фактора элонгации», а именно от EF-G, который обладает' «СЗТРазной» активностью. Имеются данные о том, что фактор G также связывается с рибосомными белками L7 и L12 или в непосредственной близости от них и конкурирует за местоположение с EF-Tu. Роль фактора EF-G так же, как и фактора EF-T, не ясна, однако известно, что для осуществления реакции транслокации необходим гидролиз GTP, а использованная тРНК не может отделиться от Р-участка до тех пор, пока не свяжется с EF-G. Были обнаружены мутанты по генам, кодирующим факторы EF-Tu, EF-Ts и EF-G, что может облегчить изучение in vivo роли этих белков (аналогичные мутанты для факторов инициации IF-1, IF-2 и IF-3 еще не получены). в. Терминация синтеза полипептида [108] Рибосомы надежно осуществляют трансляцию генетической информации, присоединяя аминокислоты к пептидной цепи до тех пор, пока не будет достигнут стоп->кодон. После этого начинает действовать фактор терминации, который, по-видимому, связывается непосредственно со стоп-кодоном и с мРНК- Согласно имеющимся данным, у Е. coli фактор терминации RF-1, белок с мол. весом —44 000, распознает кодоны UAA и UAG, тогда как фактор RF-2 (мол. вес —47 000) может распознавать UAA или UGA. В клетке насчитывается несколько сотен молекул этих факторов терминации. Каким-то образом фактор терминации не просто должен распознавать правильный кодон, но должен еще и катализировать гидролитическое отщепление пептидной цепи от тРНК- После того как была расшифрована значительная часть нуклеотидной последовательности молекул вирусных мРНК, неожиданно обнаружилось, что гены, кодирующие белки оболочки РНК-содержа-щих фагов (рис. 15-19), иногда оканчиваются двумя следующими один за другим стоп-кодонами. Очевидно, этим обеспечивается надежность прекращения трансляции даже в том случае, когда один из стоп-кодо-нов утерян. Заметим, что на конце i-гена /ас-оперона Е. coli наряду с показанным на рис. 15-4 кодоном TGA имеется второй стоп-кодон, расположенный на пять кодонов правее. В настоящее время не ясно, насколько общий характер носит удвоение стоп-кодонов на концах генов. г. Полирибосомы, При определенных условиях выделенные из клеток рибосомы осажг даются в виде кластеров (полирибосом), состоящих из шести или большего числа рибосом. Можно показать, что в этих полирибосомах (или полисомах) рибосомы соединены друг с другом цепью мРНК- Сейчас принято считать, что образование полирибосом связано с тем, что |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|