химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

вождается расщеплением связанного GTP и освобождением Pi и комплекса Tu—GTP. Последний, как показано на рисунке, взаимодействует с Ts; при этом вновь образуется димер Tu-Ts и освобождается GDP. Таким образом, суммарная реакция состоит в расщеплении GTP, сопряженном с синтезом пептидной связи. Химия реакции не требует гидролиза GTP. Мы, однако, ле знаем, насколько близко друг к Другу располагаются концы двух соседних молекул тРНК. Расстояние между ними может быть достаточно большим. Белки L7 и L12 содержат необычайно много алани-на и характеризуются высоким относительным содержанием а-спи-ральных участков. В этом отношении они напоминают мышечный белок миозин. В связи с этим было высказано предположение, что эти белки служат частью «мини-мышцы», которая, используя энергию, освобождающуюся при гидролизе GTP, перемещает определенные участки рнбосомного комплекса, сближая между собой аминогруппу и пептидильную группу в пептидилтрансферазной реакции.

Интересным с химической точки зрения и вместе с тем трудным представлялся вопрос о том, какая из гидроксильных групп, (2'- или 3'-) концевого остатка аденозина тРНК несет активированную амино-ацнльную или пептидильную группу. В настоящее время считается, что между этими группами через ортоэфир (тетраэдрический аддукт) может быстро устанавливаться равновесие [уравнение (15-7)].

h®— О—СН2 о Аденин

Модифицированный комплекс фенилаланил — тРНК дрожжей, оканчивающийся З'-дезоксиаденозином, присоединяет аминогруппу при помощи фермента, активирующего аминокислоту (аминоацил-тРНК—синтетазы) [уравнение (11-2)], в то время как фенилаланин-тРНК, оканчивающаяся 2'-дезоксиаденозином, в реакцию не вступает. Это дает основание думать, что местом исходного аминоацилирования служит 2'-гидроксильная группа. Вместе с тем изучением способности синтетической 2'-фенилаланил — тРНК. оканчивающейся З'-дезоксй-аденозином, играть роль акцептора пептида в пептндилтраисферазноЙ реакции на рибосомах было установлено, что она не активна в этой реакции. Активным оказался З'-фенилаланилдезоксиизомер [105].. Таким образом, аминоацилирование скорее всего исходно осуществляв ется в 2'-положении, а затем перед транспептидазной реакцией происходит изомеризация [уравнение (15-7)] с образованием З'-ами-ноацил-тРНК. Однако в результате более поздних исследований было показано, что как у пекарских дрожжей, так и у Е. coli одни тРНК исходно аминоацилируются по 2'-гидроксильным группам, другие — по З'-гидроксильным группам [106, 107].

Третья стадия элонгации полипептидной цепи на рибосомах зависит от другого «фактора элонгации», а именно от EF-G, который обладает' «СЗТРазной» активностью. Имеются данные о том, что фактор G также связывается с рибосомными белками L7 и L12 или в непосредственной близости от них и конкурирует за местоположение с EF-Tu. Роль фактора EF-G так же, как и фактора EF-T, не ясна, однако известно, что для осуществления реакции транслокации необходим гидролиз GTP, а использованная тРНК не может отделиться от Р-участка до тех пор, пока не свяжется с EF-G.

Были обнаружены мутанты по генам, кодирующим факторы EF-Tu, EF-Ts и EF-G, что может облегчить изучение in vivo роли этих белков (аналогичные мутанты для факторов инициации IF-1, IF-2 и IF-3 еще не получены).

в. Терминация синтеза полипептида [108]

Рибосомы надежно осуществляют трансляцию генетической информации, присоединяя аминокислоты к пептидной цепи до тех пор, пока не будет достигнут стоп->кодон. После этого начинает действовать фактор терминации, который, по-видимому, связывается непосредственно со стоп-кодоном и с мРНК- Согласно имеющимся данным, у Е. coli фактор терминации RF-1, белок с мол. весом —44 000, распознает кодоны UAA и UAG, тогда как фактор RF-2 (мол. вес —47 000) может распознавать UAA или UGA. В клетке насчитывается несколько сотен молекул этих факторов терминации. Каким-то образом фактор терминации не просто должен распознавать правильный кодон, но должен еще и катализировать гидролитическое отщепление пептидной цепи от тРНК- После того как была расшифрована значительная часть нуклеотидной последовательности молекул вирусных мРНК, неожиданно обнаружилось, что гены, кодирующие белки оболочки РНК-содержа-щих фагов (рис. 15-19), иногда оканчиваются двумя следующими один за другим стоп-кодонами. Очевидно, этим обеспечивается надежность прекращения трансляции даже в том случае, когда один из стоп-кодо-нов утерян. Заметим, что на конце i-гена /ас-оперона Е. coli наряду с показанным на рис. 15-4 кодоном TGA имеется второй стоп-кодон, расположенный на пять кодонов правее. В настоящее время не ясно, насколько общий характер носит удвоение стоп-кодонов на концах генов.

г. Полирибосомы,

При определенных условиях выделенные из клеток рибосомы осажг даются в виде кластеров (полирибосом), состоящих из шести или большего числа рибосом. Можно показать, что в этих полирибосомах (или полисомах) рибосомы соединены друг с другом цепью мРНК- Сейчас принято считать, что образование полирибосом связано с тем, что

страница 103
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
купить ввертные петли вао
антистресс купить
duresta диваны в наличии
Компания Ренессанс стеклянная лестница - продажа, доставка, монтаж.

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(05.12.2016)