химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

шцином

А = U

I] - С RT ~ U

U — G Комплекс

G - С CSG . C = G А = U А = U G G

G = C A = U

E.UCGUAA сиид МДДС

GSCCU - U-GGAUCACCUCCUUA<

^ <- ?' ::? И II ILL IN II

G(JUUGGAGGAUCCUUA 5'

5' AUUCCUAGGAGGUUUGACCU AUG CGAGCUUUUAGUG 3'

, Участок инициации

РИС. 15-14. Предполагаемая схема расположения водородных связей между фрагментом 16S-PHK и участком инициации А-белка в РНК фага R17. Предполагается, что вторичная структура изображенного на этой схеме фрагмента 16S-PHK при физиологических условиях стабильна. На рисунке не показана другая схема расположения водородных связей, соответствующая столь же стабильному комплексу оснований, выступающая петля которой увеличивается до 9 оснований, а четверка оснований CCUU, расположенная на З'-конце, спаривается с AAGG на 5'-конце нижней части стебля

[101].

Р-участком (пептидильный участок) рибосомной бОБ-субчастицы. Согласно более раннему предположению, которое и сейчас нельзя считать до конца опровергнутым, начальное связывание происходит в «А-участке» (аминоацильный участок), а уже в дальнейшем происходит транслокация на Р-участок. Основанием для такого предположения послужило то обстоятельство, что на последней стадии инициации (рис. 15-15, стадия е), на которой IF-2 освобождается в комплексе с GDP, происходит гидролиз GTP. Из данных, которые будут рассмотрены в следующем разделе, следует, что гидролиз GTP необходим для транслокации в процессе роста (элонгации) пептидной цепи.

О том, что гидролиз GTP действительно необходим для процесса инициации, свидетельствует тот факт, что на начальной стадии связывания вместо GTP можно использовать б'-гуанилметилендифосфонат (аналог GTP, в котором центральный и последний атомы фосфора соединены метиленовым мостиком). Этот аналог может заменять GTP на всех начальных стадиях процесса инициации вплоть до связывания с бОБ-рибосомой, но не способен функционировать на последнем этапе, поскольку он не гидролизуется. Значение гидролиза GTP до настоящего времени точно не установлено. Не исключено, что он служит источником энергии, необходимой для перегруппировки составных частей рибосомы (о чем уже Щла речь выше), или нужен просто ,для освобождения комплекса IF-2—GDP (если, например, комплекс IF-2—GTP связан прочно, а комплекс IF-2-—GDP-^слабо).

Очевидно, что оба эти предположения о возможном значении гидролиза GTP не исключают друг друга.

Некоторую информацию о пространственном расположении рибосомных белков, участвующих в инициации, можно получить на основании того, что антитела к белкам S19 й S21 блокируют образование инициирующего комплекса с fMet-тРНК- Известно также, что антитела к белкам S2, S18 и S20 блокируют связывание фактора IF-3. Эксперименты с использованием агентов, образующих поперечные мостики, показали, что IF-2 и S19 расположены близко друг 'к другу, а IF-3 находится рядом с S12.

б. Элонгация пептидных цепей [104]

После того как инициирующий комплекс fMet-тРНК занял свое место иа Р-участке, может начаться рост пептидной цепи, в процессе которого аминокислотные остатки поочередно присоединяются к С-концу растущей полипептидиой цепи. Элонгация протекает в три следующих эдапа, которые повторяются вновь и вновь до тех пор, пока не закончится образование всего;^10лийептнда:

1. Кодонспецифическое связывание молекулы тРНК, «нагруженной» очередной аминокислотой, с А-участком.

2. Образование пептидной связи. На этом этапе тРНК, находящаяся в Р-участке, освобождается и вместе с растущей пептидной цепью переносится в А-участок.

3. «Транслокация» пептидил-тРНК с А-участка на Р-участок. На этом этапе также происходит освобождение использозванной тРНК с Р-участка и перемещение мРНК, в результате которого очередной

Аминоацил-тРНК

РИС. 15-16. Элонгация растущей пептидной цепи.

кодон попадает в А-участок. Энергия, необходимая для процесса транслокации, образуется за счет гидролиза одной молекулы GTP.

Первый из этих трех этапов, а именно связывание аминоацил-тРНК с А-участком, зависит от фактора элонгации Т, или EF-T, имеющего белковую природу. Этот фактор представляет собой смешанный димер Ts-Tu, один из компонентов которого Ts — стабильный белок с мол. весом —42 000. Другой компонент Tu — белок, связанный с мембраной '[ 104а]; его мол. вес равен приблизительно 44 000, а содержание в EF-T в несколько раз превосходит содержание Ts. Белок Tu образует комплекс с GTP и с молекулами аминоацил-тРНК (но плохо связывает fMet-тРНК). Как показано на рис. 15-16, при взаимодействии GTP с комплексом Ts-Tu освобождается белок Ts и образуется комплекс GTP-Tu (стадия а), который затем связывается с амино-ацил-тРНК и с рибосомой (стадии бив). Эти реакции происходят в яептидилтрансферазном центре на 50S-субъединице, в участке, в состав которого входят белки L7 и L12.

На следующей стадии (стадия г) пептидная цепь переносится к -аминогруппе аминоацил-тРНК, занимающей А-участок, путем простой реакции замещения. Однако на .деле эта реакция протекает сложнее, чем это показано на рисунке. Она сопро

страница 102
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы для получения валютного сертификата в краснодаре
красные+линзы+купить+москва
мебель под аудио и видео технику
курсы маникюра и педикюра метро теплый стан

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)