химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3

Автор Д.Мецлер

, что комплекс L5-L18-L25-5S-PHK связывается с олигонуклеотидом Тр-фрСрвр. Следовательно, можно предположить, что 5S-PHK взаимодействует с Т-фС-плечом молекулы тРНК при ее связывании с рибосомой. Кроме того, было обнаружено, что L18+L5 (или L25) обеспечивают связывание 5S-PHK с 23S-PHK. В табл. 15-4 указаны остальные белки ри-босомных 508-субъединиц, связывающиеся с РНКСейчас проводится много экспериментов с использованием реагентов, образующих поперечные связи между белковыми молекулами. В частности, используются бифункциональные соединения, способные ковалентно связываться с двумя различными —SH- или —NH2-rpyn-пами [93—95]. Использование этого подхода дало возможность идентифицировать следующие связанные поперечными связями пары [93, 95]: S2-S3, S4-S6, S4-S8, S4-S9, S4-S12, S5-S8, S5-S9, S7-S8, S7-S9, S11-S18, S13-S19 и S18-S21. Другой подход состоит в том, чтобы получать специфические антитела к отдельным рибосомным белкам и изучать при помощи электронного микроскопа места их связывания на поверхности рибосомных субчастиц [96, 97]. Этим методом была установлена локализация многих белков на поверхности как 30S-, так и 508-субчастиц (рис. 15-13). В ряде случаев антитела к определенному белку связывались сразу в нескольких участках. Тот факт, что связывающие места для антител к белкам S2, S12, S15 и S18 отстоят друг от друга на 8—19 нм, свидетельствует о том, что эти белки в 30S-субчастице находятся в вытянутой, .фибриллярной

Генетика и синтез нуклеиновых кяолот 2JM

конформации (рис. 2-12). На основании аналогичных данных считают, что белок S4 также имеет вытянутую форму, достигая в длину 17 нм [95], что обусловливает способность этого белка образовывать большое число поперечно связанных пар. Все это свидетельствует о том, что рибосома — это чрезвычайно сложная машина.

2. Синтез белка

Образование полипептидных связей на рибосомах обычно подразделяют на три процесса; инициацию, элонгацию и терминацию [98]. Синтез белка начинается с инициирующего кодоиа; чаще всего им является кодон метионина AUG. Кодон GUG, расположенный надлежащим образом в цепи мРНК, также может служить инициирующим кодоном. В этом случае он детерминирует метионин, а не валин. Для распознавания «стартового» сигнала важную роль может играть также последовательность оснований, предшествующая инициирующему кодону. На это указывает тот факт, что кодоны AUG и GUG встречаются не только в точках инициации.

а. Инициация [99]

В случае бактерий пептидные цепи всегда начинаются аминокислотой N-формилметионином. Таким образом, первый этап в синтезе белка состоит в выстраивании инициирующего кодона в требуемом месте на рибосоме и в связывании с ним молекулы тРНК, «напру' женной» N-формилметионином1'. Этот процесс сравнительно сложен. Отчасти это связано с тем, что рибосомы должны выбрать истинный инициирующий кодон из многих кодонов AUG и GUG, содержащихся в середине цепи мРНК. Это достигается, по-видимому, за счет спаривания оснований ACCUCCU, расположенных на З'-конце 16S-pH6o-сомной РНК, и комплементарной инициирующей последовательности в мРНК (рис. 15-14) [100, 101]. Для такого связывания нужен также рибосомный белок S1 (известный также под названием t-фактора). Считают, что его функция состоит в удерживании З'-конца 16S-PHK, находящейся в «открытой» конформации, а не в виде Шпильки [102].

]> Это связывание сопровождается побочным эффектом: сдвигом равновесия между 30S- и 505-субъедииицами и интактными 705-рибосомами в сторону усиления диссоциации [91].

2> Некоторые исследователи считают, что комплекс fMet-тРНК—IF-2 свизывается

с рибосомной 30S-субчастицей.раньше, .self иРНК.[ШЗ]. .

Кроме рибосомных белков существуют еще три необходимых для инициации белка, известных под названием факторов инициации: IF-1, IF-2 и IF-3. Последний существует ото меньшей мере в двух формах: IF-За и IF-Зр. Роль фактора инициации IF-3 состоит, 'по-видимому, в образовании инициационного комплекса мРНК—16S-PHK (рис. 15-15, стадия а) и в его стабилизации. На этой стадии «нагруженная» молекула формилметионил-тРНК (fMet-тРНК) связывается со вторым фактором инициации IF-2, KOTqpbift до этого уже связался с молекулой GTP (стадия б)2). Далее этот комплекс связывается с 305-субчастицей предположительно таким образом, что антикодон тРНК комплементарно «спаривается» со стартовым кодоном мРНК (рис. 15-5, стадия в). Связыванию IF-2 комплекса каким-то образом помогает третий инициирующий фактор IF-1, роль которого до конца не выяснена. Теперь IF-3 покидает комплекс (стадия г) и происходит

S3e $тял! 15

присоединение рибосомной SOS-субчастицы с образованием целой ри*-босомы, после чего IF-1 отщепляется (стадия д).

В вопросе о том, что происходит на самом деле при этих реакциях, еще очень много неясного, однако сейчас можно считать твердо установленным, что «нагруженная» молекула метионил-тРНК действительно связывается, как это показано на рис. 15-5, с так называемым

FG)GAM? G А Т?

^ Фрагмент, бырезанный

G = С < из 16 S-PHK ко/

страница 101
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 3" (6.17Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Подставки под горячее Joseph Joseph купить
стеклянные столы для кухни в твери
Ingersoll INQ029GRSL
новогодняя елка три богатыря маша и медведь

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(09.12.2016)