химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

константу Михаэлиса для прямой реакции обозначим через Kusr-а для обратной — через Км?Как и для любой химической реакции, константы скорости прямой и« обратной реакций н константа равновесия обратимого ферментативного* процесса связаны определенным соотношением. Его очень просто ВЫВЕсти, если учесть, что в равновесии скорости прямой н обратной реакций равны {vi = vT). ДЛЯ ферментативной системы, состоящей из одного субстрата и одного продукта, справедливо соотношение Холдейна1*

*«=w- <6-33>

Поскольку это соотношение накладывает ограничения на значения максимальных скоростей н констант Михаэлиса для прямой и обратной5 реакций, оно может оказаться весьма полезным при обсуждении вопросов регуляции метаболизма. Рассмотрим случай, когда максимальна» скорость прямой реакции (Vt) высока, а константа /Cms довольно ннзка (сильное связывание субстрата). Если реакция легко обратима (/CEQ« 1) н .максимальные скорости (ПРЯМОЙ н обратной реакций примерно одинаковы, то из соотношения (6-33) будет следовать, что продукт Р" также довольно прочно связывается ферментом. Если же Vr<&Vi, то« константа /Смр должна быть много меньше /Cms. В этой ситуации продукт Р будет оставаться прочно связанным с ферментом и, поскольку-V> низка, препятствовать проявлению его каталитического действия. Подобное ингибирование продуктом может иногда привести к блокированию целого метаболического пути, и последовательность ферментов* сможет функционировать <в прямом направлении лишь в том случае^ если .продукт будет быстро удаляться за счет следующей реакции, катализируемой вторым ферментом. Таким образом, первый фермент действует как своего рода клапан, который останавливает поток в метаболическом пути, когда концентрация продукта, образующегося ПОД дейт-ствием этого фермента, возрастает.

10. Реакции с участием двух и большего числа субстратов

•> ЭТО СООТВОШЕВИЕ НАЗВАНО ИМЕНЕМ английского эвммолога — кинетика ХВЛДЕЙ--Korepkl ИМ «го ш СВОЕЙ КЙЯГЕ *Ф*рментыэ [31].

Ферменты часто катализируют реакции, протекающие с участием" двух, трех и даже большего числа субстратов и приводящие к образованию двух, трех и большего числа продуктов. В одних случаях все молекулы субстрата должны быть одновременно связаны с активным центром фермента и располагаться таким образом, чтобы они могли реагировать в определенной последовательности. В других случаях фермент трансформирует молекулу А в продукт, что приводит к взаимодействию*

«его с молекулой В. Число различных вариантов здесь огромно [1—б].

Присоединение двух молекул субстратов (А и В) к молекуле фермента с образованием комплекса ЕАВ может происходить как совершенно неупорядоченно, так и упорядоченно. При исследовании реальных ферментов встречаются обе ситуации. Для описания различных возможностей присоединения субстратов и отщепления продуктов широко используется метод, предложенный Клеландом. Например, схема

А В Р Q

E I EA EAB —A- EPQ !— EQ] ! E (6-34)

означает, что связывание А и В с ферментом происходит упорядоченно, образуется комплекс ЕАВ, который затем изомеризуется в комплекс EPQ. Последний можно рассматривать как результат присоединения продуктов Р и Q к ферменту. Константы скорости, расположенные иа схеме слева от каждой вертикальной стрелки или выше горизонтальной, соответствуют прямой реакции, а константы, расположенные оправа от вертикальных стрелок или ниже горизонтальных, — обратной. Скорость прямой реакции для ферментативного процесса с упорядоченным связыванием субстратов и упорядоченным отщеплением продуктов задается следующим выражением:

„ Vf [А] [В] fi Uf""XeqA/CMB + /CMB[A]+/CMAlB]-T-[AHB • L0"**'

Выражение, обратное данному, имеет вид1)

Уравнения (6-35а) и (6-356) содержат следующие кинетические параметры: Vf — максимальную скорость прямой реакции, две константы Михаэлиса /Смв и /Сма л константу равновесия Еедд, которая представляет собой константу обратимой диссоциации комплекса ЕА и равна отношению kz/ki. В общем случае кинетические константы k\—kio и параметры уравнения (6-35а), определяемые экспериментально (константы Михаэлиса, максимальные скорости и константы равновесия для двойных комплексов), ие связаны явным образом. Однако отдельные кинетические константы удается найти из экспериментально измеряемых параметров.

Уравнение, идентичное (6-35а), можно записать и для скорости обратной реакции {vT), протекающей с участием молекул Р и Q. Уравнение для мгновенной скорости реакции в случае произвольной смеси всех четырех компонентов — А, В, Р и Q —, т. е. уравнение для (vt—vx), имеет такой же вид.

Кинетические параметры, входящие в уравнение (6-356), часто находят из экспериментальных данных, используя графики двойных обратных координат (рис. 6-6). Обратите внимание на то, что уравнение (6-356) является линейным только в том случае, если либо концентрация субстрата А, либо концентрация субстрата В постоянна. Чтобы выполнить это условие, проводят серию экспериментов, в которых варьн'> Другая часто применяющаяся форма этого уравнения предложена Ди

страница 8
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы бухгалтеров для начинающих в мосве
интернет-магазин оптики в москве
курсы макияжа мас
Рекомендуем фирму Ренесанс - люк для чердака- быстро, качественно, недорого!

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(04.12.2016)