химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

0 и 8-14). Перенос атомов водорода от субстратов к этим переносчикам водорода типичен для процессов биологического окисления.

3. Цепь переноса электронов. Окислительное фосфорилирование

У аэробных организмов восстановленные формы переносчиков водорода вновь окисляются молекулярным кислородом в цепи переноса электронов, получившей название «дыхательной цепи» (на рис. 7-1 показано в центральной части рисунка под окружностью). Окисление NADH (восстановленного NAD+) кислородом характеризуется значительным уменьшением свободной энергии (при рН 7 величина ДС?' составляет —219 кДж«моль-1) и сопровождается образованием трех молекул АТР (из ADP и неорганического фосфата). Этот процесс, называемый окислительным фосфорилированием (гл. 10), представляет собой главный путь накопления биологически полезной энергии (в форме АТР), высвобождающейся при расщеплении жиров в организме человека.

4. Цикл трнкарбоновых кислот

Для обеспечения клеток максимальным количеством энергии необходимо, чтобы отщепляемые от жирных кислот ацетильные остатки, содержащие два атома углерода, были полностью окислены до двуокиси углерода. Химическое окисление ацетильной группы осуществляется нелегко, и, вероятно, поэтому природа изобрела элегантный каталитический цикл, называемый циклом трнкарбоновых кислот (а также циклом лимонной кислоты, или циклом Кребса). На рис. 7-1 этот цикл изображен в правом нижнем углу. Содержащая четыре атома углерода щавелевоуксусная кислота (оксалоацетат) конденсируется с ацетильной группой молекулы ацетил-СоА с образованием лимонной кислоты, молекула которой построена из шести атомов углерода. Затем в ходе дальнейших реакций цикла происходит удаление двух атомов углерода в виде С02 и регенерация щавелевоуксусной кислоты. Эти реакции включают несколько окислительных стадий, каждая из которых поставляет в общий пул переносчиков водорода дополнительные восстановительные эквиваленты (т. е. атомы водорода, отщепляемые от субстратов) и способствует более продуктивному синтезу АТР в дыхательной цепи.

Поскольку при полном обороте цикла трнкарбоновых кислот расход каждой молекулы щавелевоуксусной кислоты компенсируется генерированием новой ее молекулы, убыли щавелевоуксусной кислоты при работе цикла в конечном итоге не происходит. Однако щавелевоуксусная кислота активно включается в другие метаболические пути. Происходящие при этом потери щавелевоуксусной кислоты могут быть компенсированы ее синтезом из пирувата и СОг в реакции, использующей АТР в качестве источника энергии. На рис. 7-1 реакция показана штриховой линией, направленной от пирувата в правый угол внизу. Сам же пируват образуется при расщеплении углеводов, таких, как глюкоза.

Типы реакций, катализируемых ферментами 85

Следовательно, потребность цикла трикарбоновых кислот в щавелево-уксусной кислоте ставит окисление жиров в организме человека в абсолютную зависимость от протекающего одновременно с ним метаболизма углеводов.

5. Гликолиз

Основной путь, по которому происходит расщепление углеводов, — это «путь Эмбдена — Мейергофа — Парнаса», или гликолиз (на рис. 7-1 показан слева). В клетках большинства типов катаболизм углеводов, содержащих шесть атомов углерода, осуществляется путем их перевода в глюкозо-6-фосфат с последующим его расщеплением (в несколько этапов) на две одинаковые молекулы триозофосфата (глице-ральдегид-3-фосфата). Последний превращается в пируват с образованием 3-фосфоглицерата в качестве промежуточного продукта. Этот процесс превращения глицеральдегид-3-фосфата в пируват включает одну окислительную стадию, поставляющую дополнительное количество NADH в цепь переноса электронов. Пируват затем окисляется до ацетильных групп молекулы ацетил-СоА, которые могут быть полностью окислены в цикле трикарбоновых кислот. Таким образом, мы видим, что цикл трикарбоновых кислот и связанные с ним реакции, такие, как взаимопревращение пирувата и щавелевоуксусной кислоты, с одной стороны, и пирувата и ацетил-СоА — с другой, занимают центральное положение как в метаболизме жиров, так и в метаболизме углеводов. Они тесно связаны также с метаболизмом аминокислот и многих других соединений. Поэтому крайне целесообразно точно знать названия и строение соединений, приведенных на рис. 7-1.

6. Брожение

В то время как превращение пирувата в ацетил-СоА и окисление последнего приводит к полному сгоранию глюкозы до двуокиси углерода и воды, существует другой вариант гликолитического пути, в случае которого брожение Сахаров происходит в отсутствие кислорода. Например, молочнокислые бактерии могут восстанавливать пируват в лактат за счет NADH (на рис. 7-1 слева внизу). Заметим, что эта реакция восстановления в точности сбалансирована с предшествующей стадией окисления, т. е. со стадией окисления глицеральдегид-3-фосфата в 3-фосфоглицерат. При сбалансированной последовательности реакции окисления и последующей реакции восстановления превращение глюкозы в лактат, т. е. брожение, может протекать в отсутствие кислорода, т- е. без переноса электронов в ды

страница 40
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
курсы обучения по кондиционерам
sqn30.121a3500 привод клапана воздушной заслонки
письмо командиру от родителей
http://www.prokatmedia.ru/ekran.html

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(23.11.2017)