химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

сигнала через мембрану остается пока неясным. Отметим один интересный факт: токсин белковой природы из Vibrio cholerae вызывает диарею и потерю солей организмом, характерные для азиатской холеры, стимулируя аденилатциклазу в клетках эпителия тонкого кишечника [78, 79].

Функции, выполняемые сАМР в клетках, весьма разнообразны. Алло-стерическая активация протеинкиназ влияет на целый ряд ферментов, связанных с энергетическим обменом. Фосфорилированию подвергаются не только пистоны — белкн клеточного ядра, «о и 'белки мембран [79а], микроканальцев и рибосом [79Ь] (гл. 15, разд. И, 2). В клетках с различной специализацией один и тот же механизм может привести к совершенно разным эффектам; ниже мы рассмотрим несколько конкретных примеров такого рода.

Многие ферменты, которые модифицируются протеинкиназами, нуждаются в ионах кальция. Поэтому для полного проявления активности аденилатциклазы необходимо также высвобождение ионов Са2+ в цитоплазму, которое обычно инициируется нервным импульсом. Увеличение поглощения ионов Са2+ наблюдается, например, при связывании конка-навалина А Т-лимфоцитами (гл. 5, разд. В, 3) [80]. Контроль за поступлением ионов Са2+ в клетки, по-видимому, играет большую роль в осуществлении межклеточных коммуникаций.

В настоящее время интенсивно обсуждается вопрос о возможном превращении гуанозинтрифосфата (GTP) в циклический GMP (cGMP),

способный выступать в роли антагониста сАМР во многих процессах контроля метаболизма ,[81—83]. Однако циклический GMP и другие циклические нуклеотиды присутствуют в гораздо меньших количествах, чем сАМР. Следует также учесть, что GTP совершенно необходим как дополнительный аллостерический активатор, обеспечивающий достаточно высокую чувствительность аденилатциклазы клеток печенн к глюка-гону [84].

Отметим, что хотя специфичные для инсулина рецепторы идентифицированы (гл. 5, разд. В, 5), механизм действия гормона на метаболизм остается невыясненным. Основное влияние его на обмен углеводов состоит, по-видимому, в регуляции скорости поступления в клетку глюкозы [85]. Предполагается, что при этом роль посредника выполняет циклический GMP.

Механизм действия стероидных гормонов совершенно иной. Эти молекулы поступают в клетки и связываются со специфическими белками— рецепторами, находящимися в цитозоле [86—88]. Комплексы гормонов с белками перемещаются затем в ядро, где, по-видимому, вызывают изменение активности генов, регулируя процессы транскрипции или трансляции (рис. 6-15).

6. Усиление регуляторных сигналов

Имеющее регуляторное значение изменение активности фермента часто усиливается при помощи каскадного механизма: первый фермент воздействует на второй, второй — на третий и т. д. Этот механизм обеспечивает быстрое появление больших количеств активной формы последнего фермента цепи. Примером каскадного механизма может служить механизм свертывания крови [89], представленный схематически на рис. 6-16. Мы видим последовательность, состоящую из пяти ферментов и начинающуюся с фактора XII, в которой каждый фермент активирует следующий путем отщепления небольшой части пептидной цепи (ограниченный протеолиз). На конечном этапе тромбин воздействует на фибриноген и, отщепляя небольшой пептид, превращает его в фибрин — специализированный белок, который спонтанно свертывается. Какие факторы препятствуют выходу каскадного механизма из-под контроля? Почему при небольшом кровоподтеке весь протромбин в нашем организме не превращается в тромбин и не происходит свертывания всей крови? Здесь, несомненно, имеет место та же ситуация, что и в случае сАМР, который быстро удаляется из системы с помощью специфического фермента: существуют механизмы удаления активированного фермента из каскадной последовательности, представленной на рис. 6-16. Помимо этого имеется специальная ферментная система, растворяющая сгусток крови при заживлении раны [89].

Для одной из каскадных ферментных систем механизм, останавливающий развитие каскадного эффекта, известен. Гликогенфосфорилаза мышц активируется каскадной последовательностью ферментов, которая включается в результате контролируемого вегетативной нервной системой высвобождения адреналина (гл. 16, разд. Б, 3). Связывание адреналина мембраной клетки приводит к высвобождению сАМР, активирующего протеинкиназу. Киназа катализирует фосфорилирование другого фермента — киназы фосфорилазы. В этот момент мышцы готовы к быстрому расщеплению гликогена. Однако непосредственным сигнаКОНТАКТ с ПОВЕРХНОСТЬЮ

1 I

ХП (ФАКТОР ХАГРМОНА)—F ? Л? (АКТИВНЫЙ)

XI профермент IX (фактор Кристмаса)

Ш (антигемофильный фактор)

ФосфолипиЪ —

or-у©/

X фактор Стюарта ?S (активный)

Фибриноген

Протромбин

_ВНЕТНИИ МЕХАНИЗМ

ТРОМБОПЛАСТИИ (липопротеиЬ^ ВЫСВОБОЖДАЮЩИЙСЯ В кровь ИЗ поврежденной ткани)

Фибрин-стаоилизирующий фактор —

Плотный сгусток

РИС. 6-16. Каскадный механизм, приводящий к свертыванию крови. Существуют два. пути включения каскада: внутренний механизм запускается в результате контакта с поверхностью, внешний — в результате

страница 34
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
блинница с рисунком купить
цветной нож zyliss
такси вип класса
wizardfrost.ru

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(26.05.2017)