химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ьтате взаимодействия последнего с активирующим метаболитом образуется необходимый продукт метаболизма.

Более распространенным типом регуляции, чем активация предшественником, является ингибирование по типу отрицательной обратной связи, когда накопление конечного продукта метаболической цепи приводит к «выключению» ферментов, необходимых для его синтеза. Чаще всего подавляется активность первого фермента, занимающего ключевое положение в данной биосинтетической цепи. В то же время продукт часто подавляет активность более чем одного фермента цепи (рис. 6-15). Когда клетка продуцирует два или большее число изоферментов, специфическим продуктом нередко ингибируется только один из них. Например, на рис. 6-15 продукт Р подавляет активность только одного из двух изоферментов, катализирующих превращение А в В; активность же другого контролируется путем химической модификации.

Конкретный пример такого рода представлен на рис. 14-6: превращение аспартата в (3-аспартилфосфат—предшественник конечных продуктов (треонина, изолейцина, метионина и лизина) — катализируют три изофермента. Как показано на рисунке, каждый продукт ингибиру-ет только один из изоферментов1 >.

5. Гормоны

Важным элементом контроля метаболизма является связывание гормонов рецепторами, расположенными на поверхности клетки. В некоторых случаях весь эффект действия гормона (например, глюкагона или адренокортикотропного гормона) можно объяснить активацией фермента аденилатциклазы (стадия а на приведенной ниже схеме):

« п - —Р (МоЬифици0 *\ рованный

\ Протеин- фермент )

пиназа

1} К рассмотренным типам аллостерической регуляции активности ключевых ферментов под действием клеточных метаболитов следует добавить такой важный тип регуляции, как регуляция соединениями, являющимися индикаторами энергетического состояния клетки (неорганический фосфат, пирофосфат, адеииновые илн другие пури-новые иуклеотиды); этот тип регуляции характерен для путей расщепления, а также для амфиболических путей, в ходе которых могут осуществляться процессы и биосинтеза, и расщепления. — Прим. перев.

Этот фермент катализирует превращение АТР в циклический AMP (циклический аденозинмонофосфат, или сАМР). Химические аспекты этой реакции обсуждаются в гл. 7, разд. Д, 8. Циклический AMP иногда называют «вторым посредником» («second messenger»), поскольку он переносит сообщение (message), доставленное клетке «первым посредником» (гормоном). Циклический AMP быстро гидролизуется до AMP фосфодиэстеразой (стадия б на схеме; см. также гл. 7, разд. Д, 8). Однако пока сАМР существует, он действует как аллостерический эффектор по отношению к протеинкиназам (стадия в на схеме), которые катализируют такие реакции модификации, как фосфорилирование гли-когенсинтетазы (см. предыдущий раздел, а также гл. 11, разд. Е, 3).

Характерным представителем этой группы ферментов является растворимая сАМР-зависимая протеинкиназа, обладающая широкой субстратной специфичностью. Фермент, выделенный из мышц, представляет собой димер a2pV Две его каталитические субъединицы остаются неактивными до тех пор, пока не произойдет присоединения сАМР к регулятор-ным субъединицам. Связывание сАМР приводит к диссоциации комплекса на активные каталитические мономеры и содержащую сАМР регу-ляторную субъединицу, состоящую из двух мономеров [73а, 73Ь].

В 1956 г. Э. Сазерленд установил, что сАМР—это соединение, опосредующее действие гормонов адреналина и глюкагона на гликогенфос-форилазу. На протяжении многих лет большинство биохимиков смотрели на сАМР как на некую диковинку, а иа химический механизм регуляции фосфорилазы — как на нечто исключительное. В последнее время, однако, взгляды на этот вопрос резко изменились, поскольку было показано, что сАМР опосредует действие более чем двадцати различных гормонов. Циклический AMP опосредует также, по-видимому, действие нейромедиаторов, высвобождающихся в синапсах. Даже Е. coli продуцирует сАМР, который действует как положительный эффектор при инициации транскрипции определенных генов (гл. 15, разд. Б, 2). В 1971 г. Сазерленду была присуждена Нобелевская премия за успешное развитие этой области исследований [74, 75].

В то время как у высших организмов сАМР функционирует главным образом внутри клеток, у слизевика Dictyostelium discoideum он передает информацию от клетки к клетке (гл. 1, разд. Г, 1). Заслуживает внимания то обстоятельство, что механизм снижения уровня сАМР остается прежним, он основан на участии фосфодиэстеразы [76]. Продуцирование сАМР носит колебательный характер, что связано с существованием механизма автокаталитического контроля, включающего активацию аденилатциклазы (под действием 5'-АМР) и гидролазы (стад действием сАМР), катализирующей прямое расщепление АТР до 5'-AMP [77].

Известно, что аденилатциклаза связана с внутренней поверхностью мембран, и тем не менее ее активность существенно изменяется при взаимодействии гормонов с рецепторами, расположенными на внешней поверхности мембран (гл. 5, разд. В, 5). Механизм передачи химического

страница 33
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
обучение компьютерным програмам
котлы газовые ferroli
киркоров сколько идет концерт
thomas посуда цена

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(03.12.2016)