химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

жностью, образован четырьмя идентичными субъединицами типа 1 (называемыми также а- или Н-субъединицами) и часто обозначается как а*. Тетрамер с наименьшей электрофоретической подвижностью, 1р4, состоит из четырех субъединиц типа 2 ({J-, или М-субъединицы). Три другие формы (азр\ (X2fh и сфз) содержат субъединицы обоих типов в разных соотношениях. За синтез этих двух субъединиц отвечают разные гены, активности которых различны в разных тканях. Так, в сердечной мышце и в печени в основном продуцируются субъединицы типа 1, в то время как в скелетной мышце — преимущественно субъединицы типа 2.

Почему клетки продуцируют изоферменты? Прежде всего ферменты с различающимися кинетическими свойствами необходимы для выполнения функций, меняющихся со временем или в зависимости от условий [69]. Так, концентрация субстрата может сильно варьировать от ткани к ткани; такие же различия существуют между митохондриями, ядром и цитоплазмой клетки, а также на разных стадиях развития организма. В случае лактатдегидрогеназы изофермент 1 ингибируется избытком пирувата — продуктом катализируемого этим ферментом окисления лактата:

H он coo

cooL- лактот

Хотя природа этого ингибирования продуктом неясна2), целесообразность его, по-видимому, можно понять (по крайней мере в какой-то степени) для такого «аэробного» органа, как печень, в которой пируват удаляется окислением; избыточная же активность лактатдегидрогеназы подавляется в ней при накоплении пирувата. В то же время изофермент 2 скелетной мышцы не ингибируется избытком пирувата и отвечает требованиям, предъявляемым к ферменту, который должен восстанавливать пируват до лактата при увеличении мышечной активности3).

Более показательным примером фермента, который может находиться во множестве разных форм, является гексокиназа [схема (6-91)] [70]. Гексокиназа мозга характеризуется низким значением константы iMиxaэлиca для глюкозы (Км. = 0,05 мМ). Она способна, следовательно, фосфорилировать глюкозу, обеспечивая дальнейший метаболизм этого субстрата, даже когда концентрация глюкозы в мозге падает до очень низкого уровня. В то же время глюкокиназа, изофермент печени, «уда1) Изоферментами рекомендуется называть только те множественные формы ферментов, появление которых связано с генетически детерминированными различиями в

первичной структуре; к ним не относят формы, образующиеся вследствие модификации одной и той же последовательности аминокислотных остатков [см. Рекомендации

Комиссии по биохимической терминологии прн Международном союзе теоретической

и прикладной химии и Международном биохимическом союзе, опубликованные в J.

Biol. Chem. (1977), 252, 5939—5941]. — Прим. перев.

2) Химическая природа ингибирования обсуждается в гл. 8, разд. 3.7.а [см. также

Сугробова Н. П., Курганов Б. И., Яковлев В. А. (1975), 40, 281—289; Burgner J. W.,

Ainslie G. R., Jr., Cleland W. W., Ray W. J., Jr. (1978). Biochemistry, 17, 1646—1653;

Burgner J. W., Ray W. J., Jr. (1978). Biochemistry, 17, 1654—1661]. — Прим. перев.

3> Подробнее см. обзор Everse J, Kaplan N. О. (1973). Adv. Enzymology, 37, 115—] 24. — Прим. перев.

лающий» глюкозу из крови, характеризуется тораздо большим значением /См (~10 мМ) и его активность становится достаточно высокой лишь при больших концентрациях глюкозы (в крови она обычно составляет ~5,5 мМ).

Помимо тех причин существования изоферментных форм, о которых мы уже говорили, можно отметить расщепление проферментов, приводящее к образованию множественных форм, частичный гидролиз ферментов, а также обратимую модификацию белковых молекул (последнее обсуждается в разд. Е, 4).

Наличие изоферментов может быть обусловлено также генетическими вариациями в гетерозиготах. Так, если генетически детерминированный вариант определенного белка несет на один положительный или отрицательный заряд больше (или меньше), чем «стандартный» фермент, то при электрофорезе соответствующей белковой фракции у гете-розигот будет обнаружен новый изофермент. Следует отметить, что электрофоретический метод, часто используемый для выявления изоферментов, не позволяет обнаружить генетические варианты, в которых замещения аминокислот не приводят к изменению заряда молекулы.

Изоферменты обозначают самыми разными способами, но в настоящее время принято присваивать им номера в порядке уменьшения их электрофоретической подвижности. Обычно электрофорез проводят при рН 7—9 Большинство ферментов в этом интервале рН заряжено отрицательно. Ферменту, движущемуся с наибольшей скоростью к аноду, приписывается номер 1. Подобный способ уже давно используется при электрофорезе белков крови. Так, глобулины нумеруются в порядке уменьшения их подвижности (аг, (Х2 и т. д.; см, дополнение 2-А) [71].

3. Пространственное разделение: изолированные отсеки и организованные ансамбли

Важные моменты контроля метаболизма связаны с пространственной организацией клетки. У бактерий периплазматическое пространство (гл. 5, разд. Г) изолировано от цитозоля, и ферменты, локализованные в этом пространстве, не

страница 31
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
Купить дом на Новорижском шоссе в поселке Покровский
изготовление световых адресных табличек адреса
алр решетка
купить стеллаж металлический сборный в мытищах

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(16.12.2017)