химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ванием АТР. В этих условиях лимитирующими в соответствующих последовательностях реакций могут стать реакции, использующие ADP. Снижение уровня реагента способно привести также к полному изменению картины метаболизма. Так, если дрожжи лишены кислорода, то происходит накопление восстановленного кофермента NADH, который восстанавливает пировиноградную кислоту до молочной (гл. 7, разд. А, 6), т. е. наблюдается переход от окислительного метаболизма к брожению.

В заключение можно сказать, что идея ключевых ферментов является весьма ценной, однако следует иметь в виду, что в зависимости от условий в роли ключевых могут выступать различные ферменты. Важно также отдавать себе отчет в том, что скорости реакций часто определяются скоростью диффузии того или иного соединения через мембрану. Следовательно, процессы транспорта через мембраны также могут быть лимитирующими стадиями метаболизма.

2. Генетический контроль синтеза ферментов

Работа всех регуляторных механизмов клетки определяется в конечном счете генами и их продуктами. Внутри клетки происходит непрерывная транскрипция многих генов, хотя часть генома может не проявляться. К факторам, определяющим скорость синтеза ферментов на рибосомах в цитоплазме, относятся как скорость транскрипции, так и скорость деградации молекул мРНК,а. Репрессия и индукция

Некоторые ферменты называют конститутивными, подразумевая под этим, что фермент образуется независимо от того, в каких условиях находится клетка. Например, бактерии синтезируют ферменты, необходи5—1896

мые для катаболизма глюкозы, при .всех условиях роста. Ферменты другой группы, известные как индуцибельные, часто синтезируются лишь в следовых количествах. Однако если клетки выращивают в присутствии веществ, являющихся субстратами для этих ферментов, то последние продуцируются в гораздо больших количествах. Так, при культивировании Е. coli в присутствии лактозы образуется ряд ферментов, участвующих в катаболизме этого дисахарида. Проведенные исследования показали, что обычно синтез ферментов деградации лактозы подавлен. Гены, кодирующие эти белки, «выключены» благодаря действию специфического белка — репрессора, обладающего аллостериче-скими свойствами. Репрессор связывается со специфическим участком молекулы ДНК и блокирует транскрипцию генов, ответственных за синтез определенных ферментов (рис. 6-15). Однако индуктор (например, лактоза15), связываясь с аллостерическим центром репрессора, вызывает уменьшение сродства репрессора к ДНК и, следовательно, дерепрессию соответствующих генов.

Синтез многих ферментов в клетке, по-видимому, почти все время подавлен. Появление специфических ферментов в тот или иной момент времени в организме или в определенной дифференцированной ткани происходит в результате дерепрессии, вызываемой накоплением специфических метаболитов или другими, пока неизвестными факторами. В эукариотических клетках контроль за синтезом ферментов может осуществляться как на уровне транскрипции, так и на уровне трансляции.

Репрессия может не только частично сниматься под действием индуктора, но и усиливаться в присутствии конечного продукта метаболической цепи. В некоторых случаях подобная репрессия по типу отрицательной обратной связи также опосредуется аллостерическим изменением молекулы белка-—репрессора. У эукариот контроль по типу отрицательной обратной связи может реализоваться, по-видимому, и на уровне транскрипции, и на уровне трансляции, как показано на рис. 6-15.

Уровень активного фермента в клетке определяется не только скоростью его синтеза, но и другими факторами. Некоторые ферменты синтезируются в виде каталитически неактивных проферментов, которые далее переходят в активное состояние обычно в результате частичного протеолиза. Наконец, активные ферменты могут деградировать. Эта деградация происходит либо случайно, либо за счет «запрограммированного» гидролитического расщепления. Таким образом, как и в случае других компонентов клетки, синтез ферментов и их деградация находятся в динамическом равновесии. Результирующий процесс обычно называют обновлением белка [68].

Характерная особенность регуляторных механизмов, действующих на уровнях транскрипции и трансляции, состоит в том, что они являются относительно медленными: время ответной реакции равно часам, а иногда и дням.

б. Изоферменты (изозимы)

" Фактически индуктором является изомер лактозы — аллолактоза (гл. 15, разд. Б,1).

Важный аспект регуляции метаболизма связан с тем, что многие ферменты могут находиться в разных формах. Как правило, эти изоферменты не являются изомерами. Скорее это сходные, но химически раз

личающиеся белковые молекулы1). Изоферменты известны уже давно, однако особый интерес к ним возник несколько лет назад, когда было установлено, что лактатдегидрогеназа у человека и большинства животных представлена пятью формами, легко разделяемыми с помощью электрофореза. Каждая форма представляет собой тетрамер, состоящий из субъединиц двух типов. Тетрамер, обладающий наибольшей электро-форетической подви

страница 30
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
участок в лесном озере продажа
Магазин КНС цифровые решения 718203-B21 - супермаркет компьютерной техники.
тепломаш кэв-25t3,5w2 смесительный клапан
билеты на завещание целомудренного бабника

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(27.05.2017)