![]() |
|
|
Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2тидная кислота) рр, L - серин Фосфатидилинозит СМР ' Миааназит О I! СН2—О—С—RL X СМР О—(?)—(Р>— Цитоз, Специфическая дюсфатаза О Фосфатидалглицеран 2молекулл/ (другой пд} превращен fA см. а тексп Кр, СМР н RJ—С—О СЪРзтаноламин ,СН20—С—Ri О ензО— р—о—снгсн2—NH3+ СГ 1,2-диглицерид (даацилглицерим)— Дцил-СоА о Фосфатидилэтаноламин ,СНгО—С—R, О Bs— ^~ ° СНгО—С—R3 О Триглицерид Xс—о V \ \ л . Трекзтапное трансметилиро-* ванае с аслолйЗо-/ванием SAM О \ К CD Рхолин о РР, СМР сн2о—С—RL о н R.-C-0 О У СНЗ у/ сн3 СТР---/' Холин -Р СН20—Р—О—СН,СНг—N—сн» АТР[ Холин оФЬсфатидилхолин (лецитин) РИС. 12-8. Биосинтез триглицерндов и фосфолипидов. Фосфатидная кислота лежит в пункте пересечения метаболических п тей. Так, с одной стороны, в результате отщепления фосфатной групп специфической фосфатазой (реакция г) и последующего присоединен! к оставшемуся диглицериду дополнительной ацильной группы (кг правило, с ненасыщенной связью) синтезируются триглицериды (pea ция д). С другой стороны, из фосфатидной кислоты и СТР может си тезироваться CDP-диглицерид (реакция е); этот процесс, аналогичнь взаимодействию СТР с фосфорилированными сахарами [уравнен] (11-24)] или с холинфосфатом [уравнение (11-26)], является первь этапом синтеза фосфолипидов у бактерий. Путь образования триглицеридов, показанный на рис. 12-8, преобл дает в жировой ткани, в то время как в кишечном эпителии всасыва мые из пищи 2-моноглицериды непосредственно этерифицируются » триглицериды при взаимодействии с двумя молекулами ацил-СоА [44]. 1. Регуляция метаболизма триглицеридов Важнейшим этапом регуляции синтеза липидов служит активация ацетил-СоА — карбоксилазы цитратом (гл. 8, разд. В, 2; рис. 11-1). Помимо этого, синтез и распад триглицеридов, накапливающихся в печени и жировой ткани, находятся под сложным гормональным контролем. Так, адреналин и глюкагон, стимулируя образование с AMP, вызывают активацию липаз, которые расщепляют триглицериды; таким путем происходит мобилизация жировых депо. С другой стороны, инсулин способствует накоплению жиров; этот эффект обусловлен не только> увеличением активности ферментов липогенеза, и в первую очередь АТР-зависимого цитратрасщепляющего фермента [уравнение (7-70)], но также ингибированием образования с AMP и, как следствие, подавлением липолиза в клетках. Наконец, сывороточная липопротеидлипаза. (называемая также «осветляющим фактором») расщепляет липиды, входящие в состав сывороточных липопротеидов, в процессе прохождения последних через мелкие капилляры. Освобождающиеся при этом-жирные кислоты поступают в клетки, где вновь включаются в состав* липидов [44]. 2. Синтез фосфолипидов и гликолипидов Большая часть фосфолипидов бактерий образуется путем превращения фосфатидных кислот в CDP-диглицериды (рис. 12-8, реакция е). Последние вступают в реакцию с различными нуклеофилами, что сопровождается высвобождением СМР. В частности, при взаимодействии' с L-серином образуется фосфатидилсерин (реакция ж), а при реакции* с инозитом (реакция и) синтезируется фосфатидилинозит. Фермент,, катализирующий образование фосфатидилсерина, по имеющимся данным, связан с рибосомами [60, 61]. В противоположность этому большая часть других ферментов биосинтеза фосфолипидов включена в состав цитоплазматической мембраны или тесно с ней связана. Один из* мембраносвязанных ферментов катализирует декарбоксилирование фосфатидилсерина с образованием фосфатидилэтаноламина (реакция з+ рис. 12-8) [63]. Хотя фосфатидилхолин не относится к основным компонентам липидов бактерий, однако он может быть синтезирован из фосфатидилэтаноламина путем трехступенчатого трансметилирования* с использованием S-аденозилметионина в качестве донора метильных групп. У животных образование фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина может идти другим путем, который на рис. 12-8 указан штриховой' линией. Первым этапом этого пути является фосфорилирование свободного основания—холина или этаноламина — с использованием АТР. Образующийся холинфосфат в ходе реакции с СТР превращается в CDP-холин [уравнение (11-26)]. Далее происходит перенос остатка холинфосфата на 1,2-диглицерид, в результате чего синтезируется лецитин. Из CDP-этаноламина совершенно аналогичным путем образуется фосфатидилэтаноламин. Фосфатидилсерин в животных тканях синтезируется в ходе реакции обмена [уравнение (12-19)]. Одновременно происходит декарбоксилирование фосфатидилсерина вновь в фосфатидилэтаноламин, так что суммарный процесс представляет собой по существу каталитический Цикл декарбоксилирования серина в этаноламин. Последний вступает в реакцию с СТР, инициируя синтез новых молекул фосфолипида. Существенное значение имеет также прямое метилирование фосфатидил-этаноламина в фосфатидилхолин: *Этаналамин Сери» J {или холин ^ фоссратидилэтаноламин-(или фосдзатидилколин) 1 • Фоссратидилсерин S аденозилме-тионин Фас (ратидилхолин (12-19) Возвращаясь опять к рис. 1 |
[каталог] [статьи] [доска объявлений] [прайс-листы] [форум] [обратная связь] |
|
Введение в химию окружающей среды. Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей
среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги
заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в
разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности.
Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и
атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на
химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах.
Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии
университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга
читателей.
Химия и технология редких и рассеянных элементов. Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов
химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии
лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во
второй
части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана,
лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В
третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия,
тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание
уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В
технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика
рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов
производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие
составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по
1972 год включительно.
|
|