химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

тидная кислота)

рр,

L - серин

Фосфатидилинозит СМР

' Миааназит

О

I!

СН2—О—С—RL

X

СМР

О—(?)—(Р>— Цитоз,

Специфическая дюсфатаза

О

Фосфатидалглицеран 2молекулл/ (другой пд} превращен fA см. а тексп

Кр,

СМР

н

RJ—С—О

СЪРзтаноламин

,СН20—С—Ri О

ензО— р—о—снгсн2—NH3+

СГ

1,2-диглицерид (даацилглицерим)—

Дцил-СоА

о

Фосфатидилэтаноламин

,СНгО—С—R, О

Bs— ^~ ° СНгО—С—R3 О Триглицерид

Xс—о V

\

\

л

. Трекзтапное трансметилиро-* ванае с аслолйЗо-/ванием SAM

О \

К

CD Рхолин

о

РР,

СМР

сн2о—С—RL о

н

R.-C-0

О

У

СНЗ

у/

сн3

СТР---/' Холин -Р

СН20—Р—О—СН,СНг—N—сн»

АТР[ Холин

оФЬсфатидилхолин (лецитин)

РИС. 12-8. Биосинтез триглицерндов и фосфолипидов.

Фосфатидная кислота лежит в пункте пересечения метаболических п тей. Так, с одной стороны, в результате отщепления фосфатной групп специфической фосфатазой (реакция г) и последующего присоединен! к оставшемуся диглицериду дополнительной ацильной группы (кг правило, с ненасыщенной связью) синтезируются триглицериды (pea ция д). С другой стороны, из фосфатидной кислоты и СТР может си тезироваться CDP-диглицерид (реакция е); этот процесс, аналогичнь взаимодействию СТР с фосфорилированными сахарами [уравнен] (11-24)] или с холинфосфатом [уравнение (11-26)], является первь этапом синтеза фосфолипидов у бактерий.

Путь образования триглицеридов, показанный на рис. 12-8, преобл дает в жировой ткани, в то время как в кишечном эпителии всасыва

мые из пищи 2-моноглицериды непосредственно этерифицируются » триглицериды при взаимодействии с двумя молекулами ацил-СоА [44].

1. Регуляция метаболизма триглицеридов

Важнейшим этапом регуляции синтеза липидов служит активация ацетил-СоА — карбоксилазы цитратом (гл. 8, разд. В, 2; рис. 11-1). Помимо этого, синтез и распад триглицеридов, накапливающихся в печени и жировой ткани, находятся под сложным гормональным контролем. Так, адреналин и глюкагон, стимулируя образование с AMP, вызывают активацию липаз, которые расщепляют триглицериды; таким путем происходит мобилизация жировых депо. С другой стороны, инсулин способствует накоплению жиров; этот эффект обусловлен не только> увеличением активности ферментов липогенеза, и в первую очередь АТР-зависимого цитратрасщепляющего фермента [уравнение (7-70)], но также ингибированием образования с AMP и, как следствие, подавлением липолиза в клетках. Наконец, сывороточная липопротеидлипаза. (называемая также «осветляющим фактором») расщепляет липиды, входящие в состав сывороточных липопротеидов, в процессе прохождения последних через мелкие капилляры. Освобождающиеся при этом-жирные кислоты поступают в клетки, где вновь включаются в состав* липидов [44].

2. Синтез фосфолипидов и гликолипидов

Большая часть фосфолипидов бактерий образуется путем превращения фосфатидных кислот в CDP-диглицериды (рис. 12-8, реакция е). Последние вступают в реакцию с различными нуклеофилами, что сопровождается высвобождением СМР. В частности, при взаимодействии' с L-серином образуется фосфатидилсерин (реакция ж), а при реакции* с инозитом (реакция и) синтезируется фосфатидилинозит. Фермент,, катализирующий образование фосфатидилсерина, по имеющимся данным, связан с рибосомами [60, 61]. В противоположность этому большая часть других ферментов биосинтеза фосфолипидов включена в состав цитоплазматической мембраны или тесно с ней связана. Один из* мембраносвязанных ферментов катализирует декарбоксилирование фосфатидилсерина с образованием фосфатидилэтаноламина (реакция з+ рис. 12-8) [63]. Хотя фосфатидилхолин не относится к основным компонентам липидов бактерий, однако он может быть синтезирован из фосфатидилэтаноламина путем трехступенчатого трансметилирования* с использованием S-аденозилметионина в качестве донора метильных групп.

У животных образование фосфатидилхолина и фосфатидилэтаноламина может идти другим путем, который на рис. 12-8 указан штриховой' линией. Первым этапом этого пути является фосфорилирование свободного основания—холина или этаноламина — с использованием АТР. Образующийся холинфосфат в ходе реакции с СТР превращается в CDP-холин [уравнение (11-26)]. Далее происходит перенос остатка холинфосфата на 1,2-диглицерид, в результате чего синтезируется лецитин. Из CDP-этаноламина совершенно аналогичным путем образуется фосфатидилэтаноламин.

Фосфатидилсерин в животных тканях синтезируется в ходе реакции обмена [уравнение (12-19)]. Одновременно происходит декарбоксилирование фосфатидилсерина вновь в фосфатидилэтаноламин, так что суммарный процесс представляет собой по существу каталитический Цикл декарбоксилирования серина в этаноламин. Последний вступает в реакцию с СТР, инициируя синтез новых молекул фосфолипида. Существенное значение имеет также прямое метилирование фосфатидил-этаноламина в фосфатидилхолин:

*Этаналамин Сери» J {или холин ^

фоссратидилэтаноламин-(или фосдзатидилколин)

1

• Фоссратидилсерин

S аденозилме-тионин

Фас (ратидилхолин (12-19)

Возвращаясь опять к рис. 1

страница 248
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
ремонт холодильника Liebherr TX 1021
гироскутер smart balance 10 купить в спб в кредит
привод белимо реверсивный
изготовление рекламных носителей

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(28.04.2017)