химический каталог




Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2

Автор Д.Мецлер

ла, а удлинение по механизму встраивания может идти с восстанавливающих концов. Понятно, что по мере роста гранулы эти концы должны постоянно отодвигаться к периферии [12]. Мы приводим это сугубо умозрительное рассуждение исключительно с целью показать, что в проблеме синтеза полисахаридов имеется множество нерешенных вопросов.

3. Липидные переносчики

Кластер углеводных остатков специфической структуры составляет повторяющийся элемент структуры О-антигена сальмонеллы (рис. 5-11). Вспомним, что этот О-антиген прикреплен к сложному липополисаха-риду. По всей вероятности, и этот липополисахарид, и О-антиген синтезируются в бактериальной клетке ферментами, связанными с цито-плазматической мембраной [13, 14]. Полностью сформированная липополисахаридная структура перемещается от внутренней мембраны бактериальной клетки к наружной. Исследование синтеза липополиса-харидного «ядра» («соге») еще только начинается, тогда как биосинтез О-антигена изучен относительно полно; мы приводим схему процесса на рис. 12-3. Отличительная особенность этого пути биосинтеза заключается в его зависимости от специального полипренилового спирта уидекапренола (бактопренола). Это Сгб-соединение, содержащее две граяс-двойные связи и 9 ^wc-двойных связей, относится к семейству изопреноидных липидов, которые имеются у всех живых существ и участвуют в качестве переносчиков в процессах биосинтеза, протекающих на клеточных мембранах (или в них).

сн3

СНз

Н—(—СН^—С =СН—CH2-ferCH2^C=CH -сн,—он

Ундекапренал

НО —С

а

*со—СНсн.

Rha-GaI-P-P-^л^

GDP-Man

GDP

Man-Rha-Gal-P-P-/7u/7«<7

CDP-Abe

CDP

^— По1исахаридное „ ядро" Присоединение к полисау&ридному „ядру*

РИС. 12-3. Биосинтез полисахарида О-антнгена у Salmonella typhimurium.

Томологичный ряд родственных соединений — долихолов — содержит 16—20 пренильных остатков, из которых концевой, несущий ОН-группу, ^полностью насыщен [15]. Подобно ундекапренолу [15а], эти соединения образуют фосфорные эфиры. При этом фосфатная группа образованного эфира, по-видимому, выступает в цитоплазму, тогда как липид-ная цепь прочно закреплена в мембране. Конечно, эта картина не полна. Специфическая геометрия полипрениловых цепей свидетельствует о том, что они выполняют какую-то более сложную структурную и механическую функцию, которая нам еще не известна.

При синтезе О-антигенов ундекапренилфосфат (на рис. 12-3 сокращенно обозначенный Р-липид) вступает в реакцию с UDP-галактозой; при этом происходит перенос фосфогалактозильного остатка на ли-пидный переносчик. Затем путем последовательных реакций переносов, катализируемых еще тремя трансферазами, образуется олигосахарид-ный остаток — повторяющаяся единица структуры О-антигена. В случае антигена, изображенного на рис. 12-3, один фермент переносит остаток рамнозы, второй — маннозы и третий — абеквозы от соответствующих нуклеотидсахаров. Далее вся растущая цепь О-антигена, прикрепленная ко второй молекуле ундекапренилдифосфата, присоединяется к хвосту уже собранного олигосахаридного остатка на другой молекуле ундекапренола, как показано на рис. 12-3. Таким образом, олигосаха-фид встраивается в растущую цепь со стороны ее восстанавливающего

JUDP-MURNAC

L-Ala УДТР* UDP-MurNAc О

2 D-AIa

t

D-Ala-D-Ala

L-Lys

I H ^С-С-СНз

NH2

Последовательное присоединение D-GILI, L-LYS u D-ala- D-ala, образованных в ходе отдельной реакции; на каждом этапе расходуется одна молекула АТР

UDP-MURNAC- Пентапептид

UMP

Hp

V-Липид

N

Пентапептид ^ UDP

GkNAc-Mw r-N Ac- Р- Р - /fu/w* Пентапептид

\/NH4+

ЖУ АТР

GlcNAc-MurNAc-P-P-zW^

Пентапетидамид (см, рис. 5-9,4)

V-P-/kmug

5 тРНК

Пентаглициновый пептид' ный мостик образуется у Staphylococcus aureus (см. рис 5-3,А)

РИС. 12-4. Биосинтез пептндоглнкана у Staphylococcus aureus. Структура пептидогликана приведена на рис. 5-9, Л.

конца. Удлинение цепи продолжается путем переноса всей цепи на очередную тетрасахаридную единицу. При каждом акте присоединения олигосахаридной единицы происходит высвобождение ундекапренилди-фосфата, от которого далее под действием фосфатазы отщепляется конечная фосфорильная группа и образуется исходный переносчик — ун-декапренил(моно) фосфат. Наконец, когда синтезируемый О-антиген достигает достаточной длины, он прикрепляется к липополисахаридно-зму «ядру» структуры.

От ундекапренилфосфата зависит также другой биосинтетический цикл (рис. 12-4), а именно образование пептидогликанов клеточных стенок бактерий (рис. 5-9). Первым этапом этого процесса являете» синтез UDP-N-ацетилмурамовой кислоты согласно уравнению (12-5). Далее L-аланин присоединяется к ОН-группе лактильной единицы му-рамовой кислоты в ходе типичной АТР-зависимой реакции (рис. 12-4, реакция а). Затем последовательно протекают АТР-зависимые реакции* присоединения D-глутаминовой кислоты, L-лизина и Э-аланил-О-ала-нина. Собранная таким путем полная структура переносится на унде-капренилфосфат (реакция д). Далее под действием особой трансфера-зы присоединяется N-ацетилглюкозамин (реак

страница 240
< К СПИСКУ КНИГ > 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104 105 106 107 108 109 110 111 112 113 114 115 116 117 118 119 120 121 122 123 124 125 126 127 128 129 130 131 132 133 134 135 136 137 138 139 140 141 142 143 144 145 146 147 148 149 150 151 152 153 154 155 156 157 158 159 160 161 162 163 164 165 166 167 168 169 170 171 172 173 174 175 176 177 178 179 180 181 182 183 184 185 186 187 188 189 190 191 192 193 194 195 196 197 198 199 200 201 202 203 204 205 206 207 208 209 210 211 212 213 214 215 216 217 218 219 220 221 222 223 224 225 226 227 228 229 230 231 232 233 234 235 236 237 238 239 240 241 242 243 244 245 246 247 248 249 250 251 252 253 254 255 256 257 258 259 260 261 262 263 264 265 266 267

Скачать книгу "Биохимия. Химические реакции в живой клетке. Том 2" (6.26Mb)


[каталог]  [статьи]  [доска объявлений]  [прайс-листы]  [форум]  [обратная связь]

 

 

Реклама
свистки фокс
Предложение от KNSneva.ru моноблоки Асус купить - отправка товаров из Санкт-Петербурга во все населенные пункты северо-запада России.
лампа t20
AMT724

Рекомендуемые книги

Введение в химию окружающей среды.

Книга известных английских ученых раскрывает основные принципы химии окружающей среды и их действие в локальных и глобальных масштабах. Важный аспект книги заключается в раскрытии механизма действия природных геохимических процессов в разных масштабах времени и влияния на них человеческой деятельности. Показываются химический состав, происхождение и эволюция земной коры, океанов и атмосферы. Детально рассматриваются процессы выветривания и их влияние на химический состав осадочных образований, почв и поверхностных вод на континентах. Для студентов и преподавателей факультетов биологии, географии и химии университетов и преподавателей средних школ, а также для широкого круга читателей.

Химия и технология редких и рассеянных элементов.

Книга представляет собой учебное пособие по специальным курсам для студентов химико-технологических вузов. В первой части изложены основы химии и технологии лития, рубидия, цезия, бериллия, галлия, индия, таллия. Во второй части книги изложены основы химии и технологии скандия, натрия, лантана, лантаноидов, германия, титана, циркония, гафния. В третьей части книги изложены основы химии и технологии ванадия, ниобия, тантала, селена, теллура, молибдена, вольфрама, рения. Наибольшее внимание уделено свойствам соединений элементов, имеющих значение в технологии. В технологии каждого элемента описаны важнейшие области применения, характеристика рудного сырья и его обогащение, получение соединений из концентратов и отходов производства, современные методы разделения и очистки элементов. Пособие составлено по материалам, опубликованным из советской и зарубежной печати по 1972 год включительно.

 

 



Рейтинг@Mail.ru Rambler's Top100

Copyright © 2001-2012
(06.12.2016)